九寨溝縣四川羚牛生境適宜性評價*

陳 星 朱必清 金貴祥 冷志成 古曉東 官天培**

（1 綿陽師范學院生態安全與保護四川省重點實驗室 四川綿陽 621000 2 四川白河自然保護區管理處 四川阿壩 623400 3 四川省林業和草原局 四川成都 610081）

四川羚牛（Budorcas tibetanus），又稱扭角羚，隸屬偶蹄目牛科，是我國特有山地有蹄類，存在季節性遷移習性，被列為國家Ⅰ級重點保護動物，被IUCN 評為易危（Vulnerable，VU）［1-4］。四川羚牛主要分布在中國橫斷山區岷山和邛崍山系，四川相嶺山系、大雪山山系、涼山山系及沙魯里山系也有部分種群分布［5-8］。由于受森林砍伐、放牧、偷獵行為及經濟發展帶來的棲息地破碎化和片段化的影響，四川羚牛的分布范圍正在急劇萎縮［9-12］。目前，對四川羚牛棲息地適宜性評價的研究主要集中在部分保護區，例如，唐家河國家級自然保護區［13］、白水河國家級自然保護區［14］、小河溝省級自然保護區［15］等，更大尺度上分析四川羚牛生境選擇及棲息地評價等方面的報道較少，僅Guan 等［16］對其進行了區域性的研究報道（岷山北部區域）。

九寨溝縣地處中國西南山地岷山山系范圍內，生物多樣性資源極為豐富，屬于四川羚牛的分布北緣。在地理位置上，向東南連接甘肅省白水江國家級自然保護區，向南與王朗國家級自然保護區和黃龍國家級自然保護區相接，是四川羚牛種群重要的交流擴散廊道。至今，除零星保護區物種調查報道［17-19］外，尚無針對九寨溝縣四川羚牛棲息地利用特征及棲息地評價的報道。基于此，本文依據近年來九寨溝縣記錄的四川羚牛分布位點，利用MaxEnt 模型［20］對四川羚牛的生境適宜性進行評價，以期了解九寨溝縣域內四川羚牛的生境適宜性，以及潛在棲息地分布格局及其利用棲息地的環境特征，從而為四川羚牛的種群保護及棲息地管理提供科學依據。

1 研究地區與方法

1.1 研究區概況 四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝縣位于四川省北部（32°53′N～33°43′N，103°27′E～104°26′E），西接四川若爾蓋縣，東鄰甘肅省，南連四川平武縣和松潘縣（圖1）。九寨溝縣地處橫斷山區北部，屬岷山山系四川段北緣，青藏高原向四川盆地過渡的高山峽谷地帶，地勢西北高、東南低，最高海拔超過4 800 m，最低海拔低于1 200 m。縣內設有3 個自然保護區，分別是白河國家級自然保護區 （1963年，以下簡稱 “白河”）、九寨溝國家級自然保護區（1978年，以下簡稱“九寨溝”）和勿角省級自然保護區（1993年，以下簡稱 “勿角”）。這些保護區以大熊貓、川金絲猴、四川羚牛及其棲息地，以及森林生態系統為主要保護對象。

圖1 九寨溝縣四川羚牛分布點及保護區位置

1.2 研究方法

1.2.1 物種分布數據 根據近5年紅外相機監測位點數據和樣線調查數據，記錄四川羚牛活動位點共137 個（包括實體、糞便、毛發、足跡等）。為避免模型過度擬合，剔除間距<50 m 的位點，最終納入MaxEnt 模型計算的位點共118 個。

1.2.2 環境變量數據 結合相關研究［21］，本文選取氣候、地形、植被、干擾等26 個變量以評價九寨溝縣四川羚牛的棲息地適宜性。1）氣候變量從WorldClim 2.0 數據庫（http://www.worldclim.org）中下載19 個生物氣候變量（1970—2000年,1 km×1 km）;2）地形變量包括海拔、坡度、坡向和距水源距離4個，均利用九寨溝縣數字高程模型（digital elevation model，DEM），通過ArcGIS 10.2 中的表面分析、水分分析和距離分析等工具提取［12］，DEM 圖層下載自地理空間數據云（http://www.gscloud.cn/），分辨率為30 m×30 m，其中坡向為分類變量，分為陰坡（0°～22.5°，337.5°～360°）、半陰坡（22.5°～90°，270°～337.5°）、半陽坡（90°～157.5°，202.5°～270°）和陽坡（157.5°～202.5°），分別記為1～4；3）植被類型圖層由保護區提供，包括針葉林、落葉闊葉林、灌叢、草甸和其他（人工林、農田、水域等）5 類，在圖層中分別賦值為1～5；4）干擾變量包括距道路的距離和距建成區的距離，均通過ArcGIS 10.2 的距離分析工具生成圖層。其中，建成區為九寨溝縣內永久性建筑，包括城鎮、鄉村等。由于MaxEnt 模型要求各柵格圖層分辨率與坐標系一致，因此，將所有柵格圖層的坐標系統一為WGS_1984_UTM_Zone_48N，分辨率統一為30 m×30 m，并將所有柵格圖層轉換成asc文件格式。為避免多個連續變量間過高的空間共線性對模型產生影響，當變量間的相關系數|r|>0.8時，保留其中一個變量，最終確定5 個氣候變量、4個地形變量、1 個植被變量和2 個干擾變量（表1）。

表1 MaxEnt 模型中環境變量的描述

1.2.3 MaxEnt 模型構建 四川羚牛棲息地適宜性分析在MaxEnt 3.4.1 中進行，將篩選的12 個環境變量和118 個四川羚牛分布點導入軟件，從四川羚牛分布點中隨機選取20%作為測試集，80%作為模型訓練集，以Logistic 格式輸出結果。為保證模型結果的穩定性，設置10 次bootstrap重復，并勾選Random seed，其余選項均保持軟件默認，以10 次平均作為最終結果［22］。同時，使用受試者工作曲線（receiver operating characteristic curve，ROC）與橫坐標圍成的面積（area under the ROC curve，AUC）作為評估模型預測精確度。當AUC 值為0.6～0.7 時，認為模型預測結果較差；0.7～0.8 時認為結果一般；0.8～0.9 時認為結果較好；大于0.9 時認為結果極好［23-24］。

1.2.4 棲息地評價 根據模型最終結果,以最大測試靈敏度與特異性的邏輯閾值（maximum test sensitivity plus specificity logistic threshold，MTSS）和平衡訓練遺漏率、預測面積與閾值的邏輯閾值（balance training omission，predicted area and threshold value logistic threshold，BTPT）作為分割點，在ArcGIS 10.2 中將九寨溝縣四川羚牛潛在棲息地分布重分類為3 個等級，分別為適宜、中度適宜和不適宜棲息地［25-26］。使用軟件輸出結果中的變量貢獻性分析和刀切法檢驗，綜合分析不同環境變量對四川羚牛棲息地適宜性的影響程度，并基于MTSS 值判斷主要貢獻變量對四川羚牛棲息地適宜性的影響［27］。

2 結果

2.1 MaxEnt 預測結果 通過10 次重復，得到四川羚牛棲息地適宜性分布的最終結果。MaxEnt 模型自檢驗ROC 曲線分析的結果表明，四川羚牛的AUC 值為0.952，說明該模型預測結果達到極好的水平，能較為準確地預測四川羚牛在九寨溝縣的棲息地適宜性分布格局（圖2）。

圖2 九寨溝四川羚牛適宜棲息地預測ROC 曲線

2.2 棲息地影響因子 MaxEnt 模型的變量重要性分析顯示，在12 個環境變量中，有7 個變量對模型的貢獻率超過了5%以上，累計超過85%。其中，貢獻最高的是季節性降水，其次是海拔和植被；刀切法的檢驗結果顯示，使用單獨變量構建MaxEnt 模型時，年平均氣溫、季節性降水和海拔的AUC 值排在前3 位，表明相較于其他變量，這3 個變量在預測四川羚牛棲息地適宜性時包含了更多的信息（表2）。

表2 四川羚牛棲息地適宜性影響因子重要性分析

模型計算的MTSS 值為0.3339，據此對主要貢獻變量的分析結果表明，當季節性降水（bio_15）在75.5～78.6 mm 之間時，最適宜四川羚牛生存；四川羚牛的棲息地主要集中在海拔2 125～3 500 m 的地段，太低或太高的區域不適宜四川羚牛的生存；四川羚牛主要選擇在林內活動，以針葉林最高，其次是落葉闊葉林；四川羚牛棲息地與建成區則保持在1～10 km 之間，距離過近時其棲息地適宜性迅速下降；四川羚牛的棲息地適宜性與距道路的距離呈現一定的正相關，在4～5 km 處達到最高，年均溫在1～6.5℃的區域適宜四川羚牛的生存；溫度季節性變動率則保持在750～790 之間。

2.3 棲息地評價 根據MaxEnt 模型計算的MTSS 值（0.3339）和BTPT 值（0.0493）對模型結果進行重分類，將四川羚牛的棲息地劃分為適宜（>0.3339）、中度適宜（0.3339～0.0493）和不適宜棲息地（<0.0493）3 類。就整個九寨溝縣而言，四川羚牛的棲息地為2 363.18 km2，占整個縣域面積的45.05%。其中，適宜棲息地面積為370.03 km2，主要分布在九寨溝縣東南部保護區內部及周邊地區（圖3）。白河、九寨溝和勿角3 個保護區及保護區周圍3 km 內，合計包含了四川羚牛棲息地940.08 km2，占整個棲息地的39.78%；其中，適宜棲息地253.22 km2，占四川羚牛適宜棲息地的68.43%（表3）。

圖3 四川省九寨溝縣四川羚牛棲息地適宜性分布

表3 四川羚牛在各保護區的不同等級棲息地面積

3 討論

本文所選擇的各類變量中，氣候、地形、植被及干擾因子，都對九寨溝縣內四川羚牛棲息地適宜性產生了不同程度的影響。本研究發現，九寨溝縣內的四川羚牛棲息地主要集中在2 125～3 500 m之間，相較于唐家河國家級自然保護區的分布海拔更高［3］，但與王朗國家級自然保護區的調查結果相類似［12］，可能是由于該區域更接近王朗，且環境干擾組成相似，都存在較強的散養家畜的影響，使得四川羚牛種群被迫棲息于更高海拔的環境［12，28］。四川羚牛存在季節性遷移，夏季會在高海拔的草甸區域活動，而其他季節都更多地在中、低海拔的林下區域活動［3］。本研究也發現，相較于草甸和灌叢，九寨溝縣四川羚牛的適宜棲息地更多分布在森林內。根據九寨溝縣的四川羚牛棲息地分布（圖3）發現，各棲息地斑塊間的連通性較低，很大程度上受到了建成區和道路的影響。氣候對有蹄類棲息地的影響也是廣泛存在的［3，29-30］，本研究發現氣候對九寨溝縣四川羚牛棲息地適宜性的影響體現在年均溫及季節性降水。

模型預測表明，四川羚牛的適宜棲息地主要位于自然保護區及其邊緣區域（≤3 km），占四川羚牛適宜棲息地的68.43%，與Guan 等［16］的研究相類似。但對于中度適宜棲息地而言，四川羚牛在保護區周邊仍存在著較大面積的棲息地（1 306.29 km2），說明對四川羚牛的保護區不應局限于保護區內，而應該加大對保護區外（北部和東部區域，圖3）種群的關注。此外，對比3 個自然保護區羚牛適宜棲息地的分布后發現，九寨溝保護區內的適宜棲息地面積僅占保護區面積的9.81%，且適宜棲息地與游客密集的景點保持了一定距離，認為高強度的旅游活動可能是九寨溝保護區內大面積區域不適宜羚牛生存的重要因素。

基于研究結果，提出以下保護建議：1）關注自然保護區外四川羚牛的棲息地狀況，尤其是與甘肅省相連的東部邊緣；2）合理規劃放牧區域，嚴格控制保護區內放牧行為；3）開展針對當地居民的保護宣傳，提升社區居民參與保護的意識，管控潛在風險；4）依據四川羚牛棲息分布，在適當區域建立生態廊道，維持或恢復種群的遷移擴散；5）加強旅游管理，提高針對游客的宣傳與教育力度，降低人為活動的干擾。

致謝：感謝四川省林業和草原局、九寨溝縣各個保護區在數據共享和野外調查中給予的支持和協助。