黃土丘陵區典型退耕還林植被水分利用效率及其影響因素

吳冠宇

（陜西省水利水電工程咨詢中心，西安710000）

黃土高原是我國典型的生態脆弱區。自國家提出“封山退耕、植樹種草、舍飼養羊、林牧主導、強農富民”的號召后，黃土高原地區于1999年開始實施大規模的退耕還林(草)工程。通過近20年的努力，該地區的生態環境得到了極大的改善，一方面林草覆蓋率有了明顯提高，逐漸形成了多種喬灌草相結合的典型退耕林地；另一方面水土流失逐步減少，土壤質量得到明顯改善[1]。然而，隨著植被的劇烈增加，新的生態問題日趨凸顯，如土壤干化、植被退化等[2]，這引發了人們對退耕林生態恢復過程、資源利用率等問題的深入研究。作為典型的干旱半干旱地區，黃土丘陵區缺水嚴重。一方面，該地區地下水儲量既少又深，且降水補給不足；另一方面，大面積的退耕林植被生長發育需要吸收利用大量水分。因此，黃土丘陵區的退耕林植被普遍出現了生物產量高、生態用水大、土壤干化嚴重的現象[3,4]。并且，在全球氣候變暖的大背景下，黃土丘陵區氣溫發生明顯的增加，這也導致水資源消耗量不斷增加[5]，水分成為影響黃土高原地區資源開發以及植物生長發育的主要限制因子，為進一步維持黃土高原地區脆弱的生態系統平衡，推進黃土高原退耕還林（草）工程的可持續性發展，了解退耕林水分利用效率及其影響機制顯得尤為重要。

植物的水分利用效率不僅反映了生態系統碳、水循環及其相互關系[6-7]，而且在水資源匱乏的地區，水分利用效率作為衡量植物抗旱性的一個重要指標，高的水分利用效率是協調植被生長與耗水矛盾的重要途徑[8]。近年來，許多學者對于植物的水分利用效率及其影響機制做了很多研究。在生態系統尺度上，水分利用效率用總初級生產力和蒸散發的比值來表示單位為gC/kgH2O[9]，其精確度有待提高。在葉片水平上水分利用效率分為內稟和瞬時水分利用效率，內稟水分利用效率由凈光合速率和氣孔導度的比值來表示，單位為μmolCO2/molH2O。內稟水分利用效率只能量化葉片氣孔對碳水交換速率的控制作用，考慮影響水分利用效率的因素較少[10]；瞬時水分利用效率由凈光合速率與蒸騰速率的比值來表示，單位為μmolCO2/mmolH2O[11]，可以反映植被生長旺盛期的水分利用能力。已有研究表明，光照、溫度等環境因子，通過對植物的光合和蒸騰過程發揮影響，進而影響植物的水分利用效率[12,13]。同時，水分利用效率還受土壤因素和植物生理因素等影響[14]。目前，對于水分利用效率的研究主要以小麥、玉米等田間作物作為研究對象，對于森林植被的研究相對缺乏。

黃土丘陵區作為退耕還林（草）先行試驗區，在多年的恢復過程中有長勢良好的人工退耕林，為退耕林水分利用效率的研究提供了良好的平臺。因此，本研究基于黃土丘陵區典型退耕林，采用光合氣體交換法，測定了不同退耕林模式瞬時水分利用效率，同時分析不同退耕林植被性狀和土壤性質的差異，進一步探究影響植被水分利用效率的植物生理與土壤理化性質因素，揭示不同退耕林水分利用效率的差別，明確影響植被水分利用效率的主要因素，為退耕林植被水資源利用以及高效水分利用配置模式選擇提供科學依據。

1 研究區概況

本試驗的研究區位于陜北安塞區五里灣流域，地理位置介于北緯36°51' 21″～36° 53' 32″N，東 經109°18'45″～109°22'17″E，屬于溫帶大陸性半干旱季風氣候，多年平均降水量為520～550 mm，多年均氣溫8.5～9.5 ℃[15]。年平均蒸發量1 000 mm，無霜期在160～180 d 之間，年日照時數2 352～2 573 h，≥10 ℃，積溫2 866 ℃。按照植被劃分，該地區屬于暖溫帶森林草原區，天然森林已全部遭到破壞，人工林以刺槐（Robinia pseudoacacia）、小葉楊（Populus simonii）、檸條（Caragana korshinsk）、小葉錦雞兒（Caragana microphylla）和沙棘（Hippophae rhamnoides）為主；荒坡主要為鐵桿蒿（Artemisia gmelinii）、茭蒿 （Artemisia giraldii）、長芒草（Stipa bungeana）、白羊草（Bothriochloa ischaemum）等組成的處于不同演替階段的草本植物群落，因過度放牧與嚴重的水土流失多數荒坡也已成為退化草地。土壤類型主要為黃綿土，土質疏松，抗蝕抗沖性差[16]。但安塞區退耕還林工作已取得明顯成效，截至2018年，累計完成退耕還林面積達9.49 萬hm2[17]，退耕林樹種主要以刺槐（Robinia pseudoacacia）、沙棘（Hippophae rhamnoides）為主，林下草主要有賴草（Leymus secalinus）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、鐵桿蒿（Artemisia gmelinii）、狗娃花（Heteropappus hispidus）[18]。

1.1 樣地選取與采樣

通過野外調查、查閱當地相關造林資料等，確定選取1999年開始退耕種植典型退耕林：山杏、沙棘、刺槐、油松、楊樹、刺槐山桃混交林（見圖1）。采樣時間為2020年7-8月，采集頻率每7～10 d采樣一次，每種林地選擇3個標準樣方進行重復采樣（喬木樣方20 m×20 m，灌叢樣方10 m×10 m）[19]，在樣方內選擇3棵標準木，由于樹木較高，通過取樣枝的方法測定植物生理生化指標。每次隨機在樹冠外圍中上部剪下3枝栓化枝條，采集3～5 葉片用錫箔紙包好，用于測定葉片含水率，然后插入水瓶中，選取3片成熟葉片進行光合和葉綠素含量測定[20]；同時按“S”形取同期0～20 cm 土層土壤樣品。土樣風干后除去植物殘體、石塊和結核，再過篩，裝入自封袋留用，樣地基本特征見表1。

圖1 采樣點分布圖Fig.1 Distribution map of the sample plots

表1 樣地基本特征Tab.1 Basic characteristics of the plot

1.2 指標測定

選擇無云或者少云的晴天，于每天9∶00-11∶00 選取葉位、葉齡、長勢等相近且完全展開的葉片進行指標測定。蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）、光合速率（Photosynthetic rate，Pn）、氣孔導度（Stomatal Conductance，Gs）和胞間CO2濃度（Intercellular CO2concentration，Ci）使用Li-6400便攜式光合儀測定；葉綠素SPAD 值使用SPAD-502 Plus 葉綠素計測定；葉片含水率（Relative water content of leaves，RWC）采用烘干法測定。采用氣體交換法測定不同退耕林植被水分利用效率，即植株整體水平上的蒸騰效率可用葉片水平的蒸騰效率(光合速率/蒸騰速率)來估算，光合速率/蒸騰速率又與葉片CO2交換速率/葉片氣孔導度有關[21]。植被水分利用效率（Water use effiency，WUE）計算，使用公式如下：

式中：A為凈光合速率；E為蒸騰速率；g為氣孔導度；Δe為葉內外水氣壓差；Ci為胞間CO2濃度；Ca為大氣CO2濃度。

土壤含水量（soil moisture content，mc）采用烘干法測定；土壤容重（Volume weight of soil，Vs）采用環刀法測定；土壤酸堿度采用pH 計測定，水土比為1∶2.5；飽和含水量和孔隙度(Soil porosity，Ps)采用《森林土壤水分-物理性質的測定》（LY/T 1215—1999）提供的吸水法測定（1999年）；飽和導水率(Soil saturated hydraulic conductivity，Ks)采用定水頭法測定[22]；有機碳含量采用重鉻酸鉀—外加熱法進行測定；全磷含量（Soil total phosphorus，TP）采用磷鉬藍比色法測定；采用水浸提可溶性有機碳[23]，濾液中水溶性總氮與水溶性有機碳（DOC）采用TOC/N 儀測定；水溶性有機氮（DON）為水溶性總氮與水溶性無機氮（DIN）之差，其中DIN 為銨態氮和硝態氮之和，均用連續流動分析儀測定；土壤有機碳（SOC）與土壤全氮（TN）分別用重鉻酸鉀法和全自動間斷化學分析儀測定。

1.3 數據統計與分析

不同退耕還林水分利用效率特征、植被植物性狀、土壤性狀的差異采用單因素方差分析與LSD 多重比較法進行P<0.05水平下顯著性檢驗分析；各指標間相關性分析與逐步回歸分析采用SPSS 25.0 進行。數據結果的統計圖表采用Excel 2016繪制。

2 結果與分析

2.1 不同退耕林植被水分利用效率特征

不同退耕林植被水分利用效率差異明顯（見圖2）。油松的水分利用效率最高，達到了6.39 μmolCO2/mmolH2O，其次為混交林中的刺槐，最低為山杏為2.26 μmolCO2/mmolH2O，兩者分別比山杏高出1.83 倍和1.61 倍；刺槐混交林與刺槐純林的水分利用效率相比提高了38.0%。退耕林中，最大值與其他退耕林相比范圍在1.08～2.83倍之間。

圖2 典型退耕林植被水分利用效率Fig.2 The WUE of typical converted forests species

2.2 不同退耕林植物生理生化性狀差異

典型退耕林植被的各項生理生化特征值如表2所示。不同退耕林植被在各項植物因素間均存在極顯著差異。其中光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和葉片SPAD 值中最大為沙棘和楊樹。而光合速率和葉片SPAD 的山杏的Pn最低，最大值平均比山杏高61.3%；蒸騰速率和胞間CO2濃度中混交林中的刺槐最低；氣孔導度油松最低，楊樹和沙棘平均比油松高85.0%；葉片含水率（RWC）大小排序為：混交林中的山桃>刺槐>沙棘>山杏>楊樹>混交林中的刺槐>油松。

表2 不同退耕林植物生理生化特征分析Tab.2 Analysis of physiological and biochemical characteristics of forest lands

2.3 不同退耕林土壤水分性狀差異

不同退耕林植被樣地0～20 cm 土層的水分性狀特征如表3所示。土壤含水率（mc）刺槐最大，其次為楊樹，最低為沙棘，刺槐的含水量平均值比沙棘高36.0%。飽和導水率(Ks)中最大為油松，其次為山桃-刺槐混交林，山杏的Ks最低，油松的Ks平均值比山杏高1.58倍。孔隙度(Ps)結果為：沙棘>楊樹>油松>山桃-刺槐混交林>山杏>刺槐，不同林地之間最大相差13.7%。

表3 不同退耕林0～20 cm土層土壤水分性狀分析Tab.3 Analysis of soil water characteristics in 0～20 cm soil layer at different forest lands

2.4 不同退耕林土壤理化性狀差異

6 種典型退耕林植被各項土壤理化性狀均存在顯著差異（表4）。土壤容重（Vs）和可溶性有機氮(DON)中刺槐最大，土壤容重其次為山杏，沙棘最低，刺槐比沙棘高17.0%。全氮含量（TN）和pH 中刺槐、楊樹、油松最大，沙棘最低，可溶性有機氮最低為山杏。各林地全氮含量最大相差約1倍。植被間的方差分析顯示，油松和楊樹以及刺槐、沙棘和山桃-刺槐混交林，0～20 cm 土層的STN 含量之間差異未達到顯著水平，其他樣地均達到了顯著水平。全磷含量（TP）中山桃-刺槐混交林最大，其次為山杏，最低為楊樹，刺槐的TP 平均值比山杏高39.1%。有機碳含量（SOC）和可溶性有機碳（DOC）中楊樹、刺槐、山桃-刺槐混交林最大，山杏最低，平均相差1.26倍。

表4 不同退耕林0～20 cm土層土壤理化性狀分析Tab.4 Analysis of soil physical and chemical properties in 0～20 cm soil layer at different forest lands

2.5 退耕林植被水分利用效率與不同影響因素相關關系

退耕林植被WUE與植物因素做皮爾遜相關分析，分析結果見表5。結果表明WUE與各植物因素以及各植物因素之間具有不同程度的相關性。其中WUE與Gs呈極顯著負相關，與Tr、Ci、RWC值呈顯著負相關。對于各植物因素而言，Pn與Tr、Gs、Ci和SPAD，Tr與Gs、Ci和葉片SPAD，Gs與Ci均呈現極顯著正相關，其他植物因素間互呈正相關但相關性不顯著。

表5 退耕林植被WUE與植物因素的相關性Tab.5 Correlation between vegetation WUE and plant factors in deforested forests

退耕林植被WUE與土壤相關因素做皮爾遜相關分析，分析結果見表6。結果表明WUE與SOC、TN、DOC、Ks極顯著正相關，與pH顯著正相關。在各土壤因素之間，SOC和TN都與pH、DOC和Ks極顯著正相關，與DON顯著正相關；TP與DON極顯著正相關，與mc極顯著負相關；pH 與DOC呈極顯著正相關關系，與DON和Ks呈顯著正相關關系；DOC與DON和Ks呈極顯著正相關關系；DON與mc呈極顯著負相關關系，與Vs呈顯著正相關，與Ps呈顯著負相關；Vs與Ps和mc呈極顯著負相關關系；Ps與mc呈極顯著正相關關系，其他土壤因素之間的相關性均不顯著。

表6 退耕林植被WUE與土壤因素的相關性Tab.6 Correlation between vegetation WUE and soil factors in deforested forests

對水分利用效率與其植被影響因素進行逐步回歸分析得出，影響植物水分利用效率（y）的主要植被因子為氣孔導度（x1）、葉綠素SPAD 值（x2）、光合速率（x3）、胞間CO2濃度（x4）、蒸騰速率（x5），逐步回歸分析方程為y=-0.014x1+0.055x2+0.139x3-3.896x4-0.135x5；對水分利用效率與其土壤影響因素進行逐步回歸分析得出，影響植物水分利用效率（y）的主要土壤因子僅有飽和導水率（x），逐步回歸分析方程為y=10.426x+0.372。

對水分利用效率相關的影響因子進行逐步回歸分析，進入回歸方程的相關影響因子對自變量的影響達顯著水平P<0.05，得出影響水分利用效率（y）的主要相關因子為葉綠素SPAD值（x1）、氣孔導度（x2）、土壤全氮含量（x3）、土壤pH 值（x4），逐步回歸分析方程為y=0.044x1-0.017x2+1.373x3-0.616x4+10.269。

3 討 論

3.1 不同退耕還林植物生理和土壤理化性質特征

不同退耕林植被具有不同的植物生理生化特征，從而影響其生態效益和經濟效益。在本研究中，隨退耕林植被樹種不同，各樹種的植物生理生化特征之間呈現出顯著差異。相較于喬木，沙棘作為灌木各項植物因素指標均處于較高水平，其中Pn、Ci和葉片SPAD值為最高，分別高于其他植被62.3%、59.2%和60.3%以內。楊樹作為葉片SPAD值最高的喬木，同樣具有較高的Pn、Tr、Gs和Ci。混交林中的山桃和混交林中的刺槐，除Ci和RWC之外，其他各項指標十分相近，山桃略高于刺槐，而混交林中的刺槐相較于刺槐純林，各項植物因素指標值相差卻較大，除葉片SPAD值外，刺槐純林的其他各項指標均遠高于刺槐混交林。油松作為唯一的常綠針葉林，相比于其他喬木，具有較高的Pn，而Tr、Gs、Ci和RWC處于中等偏低水平，且RWC值為所有植被中最低，這說明油松具有較好的光合特性，能夠通過光合作用充分利用氣孔開放時吸收的CO2，生成較多的干物質。植物在進行光合作用時氣孔會開張，而油松的Gs 較低，大大減少了水分蒸騰，使油松在損失水分較少的情況下獲取了最多的CO2，從而間接提高了自身的WUE。

黃土丘陵區氣候干旱，降水量小，水分蒸散發量大，土壤含水量處于較低水平。在本研究中，從總體上看，6種典型退耕林植被土壤mc均值為8.97%，且mc在各植被樣地之間差異不顯著。其中，刺槐樣地土壤mc最高為10.78%，沙棘最低為7.93%。Ks一般受土壤質地、孔隙分布特征等的影響，退耕林植被的林下土壤的有機碳含量不僅受當地氣候的影響，還與樹種的生理習性息息相關[13,24]。土壤總碳氮增加會伴隨水溶性有機碳與氮含量的增加[2]，所以它們在本研究中呈顯著正相關。刺槐和混交林中的刺槐DON值最高，趙路紅等[25]報道刺槐林地土壤具有顯著積累DON的效應，這與刺槐屬固氮樹種密切相關[26]。其他林地的DON含量較低，在于外源氮不足情況下，微生物繁殖中會利用和同化土壤水溶性有機氮。土壤因素的相關性分析結果還顯示，TN與pH 和SOC以及SOC與pH 均呈極顯著正相關，這說明植被通過改變土壤中的有機碳含量，從而對土壤酸堿度產生影響，TN和SOC的含量越高，pH就會降低。

3.2 退耕林植被水分利用效率差異及其關鍵影響因素

采用氣體交換法測得的WUE為試驗測定時的瞬時水分利用效率，適用于對水分利用效率快速變化過程的表征，具有一定的優勢[27]。本研究說明短期內油松林具有高WUE，油松林可能比其他林地更具優勢。許素寒等[28]在研究退耕還林樹種的水分利用策略時也發現，相較于山杏，沙棘和油松WUE季節變化更明顯，在干旱時可以提高自身WUE以適應環境變化，比山杏更適合干旱環境。其次，相比于刺槐純林，山桃-刺槐混交林中的刺槐具有較高的WUE，因此在進行退耕林規劃時，可適當增加混交林的栽植面積。

退耕林植被WUE與植物因素和土壤因素的相關性分析表明，植物因素中蒸騰速率與WUE極顯著負相關；胞間CO2濃度，葉片含水率與WUE顯著負相關，油松林葉片與WUE負相關的指標在所有退耕還林中值較低；土壤因素中，土壤pH 值與WUE顯著正相關，有機碳、全氮、可溶性有機碳含量及飽和導水率與WUE極顯著正相關，油松林地的土壤pH、有機碳、全氮、可溶性有機碳含量及飽和導水率含量最高。且各林地的水分利用效率與相關性較強的植物和土壤影響因素的排列規律類似。各植物及土壤指標之間也存在多種相關關系，這與田金園等[29]，Cabrerabosquet 等[30]，Saurer 等[31]結論相符。逐步回歸得出，氣孔導度、葉綠素SPAD值為對WUE影響較為重要的植物因素。氣孔是植物葉片吸收碳與排出水氣的場所，植被的光合和蒸騰作用均受氣孔調節的影響，當氣孔導度降低時，進入葉片可被利用的CO2減少，光合速率進而受到影響，蒸騰速率損失的水分也減少，但由于光合速率和蒸騰速率的變化幅度不同，故而影響水分利用效率的高低。葉綠素是植物重要的光合色素，因而也會對WUE產生重要影響。飽和導水率與土壤全氮含量則為對WUE影響較大的土壤因素，這可能是由于土壤氮養分的含量對植物的葉綠素會產生重要的影響，飽和導水率則直接影響土壤水分含量及滲透性能，在不同的水分脅迫條件下，植被的WUE會受到一定影響。

4 結 論

研究區域不同退耕林植被間的瞬時水分利用效率存在顯著差異，其中油松和混交林表現出較高的水分利用效率，可作為退耕還林的優勢樹種。同時通過刺槐混交林可比刺槐純林提高植被水分利用效率。隨著植被的恢復，各林地的植物性狀和土壤性狀均存在顯著差異；退耕林植被水分利用效率與多種植物及土壤因素存在顯著相關關系，但總體上植物因素對植被WUE的影響程度強于土壤因素，當土壤全氮含量、飽和導水率以及葉片葉綠素含量較高且氣孔導度較低時，退耕林地表現出高的水分利用效率。這為認知退耕還林植被水資源利用能力以及其影響機制提供了科學依據。