不同樹形對(duì)灰棗葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2021-11-02 06:48:24王文軍陳奇凌鄭強(qiáng)卿王晶晶王振東
新疆農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年4期 關(guān)鍵詞：效率
王文軍，陳奇凌，鄭強(qiáng)卿，王晶晶，王振東
(新疆農(nóng)墾科學(xué)院林園所，新疆石河子 832000)
0 引 言
【研究意義】光合作用是綠色植物將光能轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物化學(xué)能的能量轉(zhuǎn)換過程，是植物體內(nèi)最重要的化學(xué)反應(yīng)，也是影響植物生長快慢和農(nóng)作物產(chǎn)量的重要因素[1]。運(yùn)用光合作用的相關(guān)光合參數(shù)，反映植物在不同光照條件下生存能力以及對(duì)不斷變化的環(huán)境條件的適應(yīng)能力。葉綠素?zé)晒庑盘?hào)能實(shí)時(shí)反映植物自身的生理狀態(tài)及其對(duì)外界環(huán)境因素的響應(yīng)，其靈敏度高、可靠性強(qiáng)，現(xiàn)已被廣泛用于植物生態(tài)和植物抗逆性[2-3]、高光效[4]、光抑制[5-6]或抗逆品種篩選[7-9]及光破壞防御機(jī)制[10-11]等。在果樹生產(chǎn)中，樹形結(jié)構(gòu)優(yōu)良、栽植密度合理，其光合作用強(qiáng)、光能轉(zhuǎn)化效率高的果樹[12-13]。葉片的氣孔導(dǎo)度在一定程度上反映了葉片氣孔的開張程度(氣孔的數(shù)量及開張角度)，氣孔導(dǎo)度越大則表明葉片與外界的氣流交換越通暢。【前人研究進(jìn)展】目前已知在棗樹上運(yùn)用較多的樹形有圓柱形[14]、自然圓頭形[15]、小冠疏層形[16-18]、紡錘形[19]、主干形和開心形[20]等，而棗樹籬壁形的研究相對(duì)較少，紀(jì)清巨[21]對(duì)金絲小棗進(jìn)行籬壁形栽培試驗(yàn)表明，能使棗樹提早結(jié)果8～10年。qP的大小反映了PSII原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和PSII開放中心的數(shù)目，其值增加，PSII的電子傳遞活性增高；其值下降，PSII反應(yīng)中心的開放比例和參與CO2固定的能量減少[22-23]。非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)反映PSII天線色素吸收的光能不能用于光化學(xué)電子傳遞，而以熱的形式耗散掉的部分[24]。【本研究切入點(diǎn)】目前棗生產(chǎn)過程中，存在樹形雜亂、栽植密度不合理的問題，導(dǎo)致棗果品質(zhì)低下。研究不同樹形對(duì)灰棗葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊憽！緮M解決的關(guān)鍵問題】測定與分析灰棗4種不同樹形的光合及葉綠素?zé)晒馓匦詤?shù)，研究不同樹形光合及熒光生理生態(tài)特性，探尋出高光效能的灰棗樹形。為棗的簡約標(biāo)準(zhǔn)化樹形栽培模式的提供技術(shù)參考。
1 材料與方法
1.1 材 料
試驗(yàn)地點(diǎn)位于新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師阿拉爾農(nóng)場十三團(tuán)7連54#地的灰棗園，該地所在區(qū)域?qū)倥瘻貛O端大陸性干旱荒漠氣候，太陽輻射年均559.8～612.5 kJ/cm2，年均日照2 556.3～2 991.8 h，日照率58.69%，年平均氣溫10.7℃，無霜期209 d左右，雨量稀少，冬季少雪，地表蒸發(fā)強(qiáng)烈，年均降水量為40.1～82.5 mm，年均蒸發(fā)量1 876.6～2 558.9 mm。
將灰棗園中原有的傳統(tǒng)樹形(小冠疏層形)部分改造為籬壁形、主干形和Y形，改造完成后的3種簡約樹形作為試驗(yàn)組，原樹形作為對(duì)照(CK)，株行距為1×4.5(m)，樹齡為4～5年生，樹冠冠高均控制在2.5～3 m，東西行向，土壤為沙壤土，肥力中等偏上，地勢平坦，棗園相對(duì)整齊。
1.2 方 法
1.2.1 光合特性
利用LI-6400XT型便攜式光合儀，于2019年7月22日12:00左右分別對(duì)4種不同樹形樹冠南側(cè)中部外圍的成熟健康葉進(jìn)行光合特性的測定。每種樹形各測6株長勢相同的灰棗樹，每株選測5個(gè)棗吊，每個(gè)棗吊選取1～2片葉，測得結(jié)果取平均值。
1.2.2 葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
測光合特性的當(dāng)日08:30左右，采用超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMINI-PAM-II對(duì)測光合特性的相同部位及葉片進(jìn)行葉綠素?zé)晒馓匦缘臏y定，結(jié)果取均值。測定方法：先用暗適應(yīng)葉夾固定葉片，充分暗適應(yīng)20～30 min，后點(diǎn)擊Fo，F(xiàn)m，即可測得最大光化學(xué)效率Fv/Fm，開啟光強(qiáng)度為625的光化光(與自然環(huán)境相適應(yīng))，可測得包括ΦPSII、qP和NPQ等所有的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同樹形的環(huán)境因子特征
研究表明，不同樹形間的光合有效輻射(PAR)和空氣相對(duì)濕度(Rh)存在較為明顯的差異，而空氣溫度(Ta)差異極小，均在36℃左右。其中，對(duì)照(CK)的光合有效輻射最高、空氣相對(duì)濕度最大、空氣溫度最低，分別為1 671.2 μmol/(m2·s)、44.3%、35.8℃；籬壁形的光合有效輻射最低，為1 621.86 μmol/(m2·s)，空氣相對(duì)濕度較低，為42.83%；Y形的空氣溫度最高，為36.7℃，空氣相對(duì)濕度最低，為42.39%。光合有效輻射和空氣相對(duì)濕度是造成棗樹不同樹形間的微域環(huán)境差異的重要影響因素，而空氣溫度影響較小。圖1
圖1 不同樹形間的環(huán)境因子變化Fig.1 Difference of environmental factors among different tree shapes
2.2 不同樹形對(duì)灰棗葉片光合特性的影響
2.2.1 不同樹形對(duì)灰棗葉片凈光合速率的影響
研究表明，隨著光合有效輻射的逐漸增強(qiáng)，各樹形的凈光合速率均會(huì)升高。當(dāng)光合有效輻射在0～500 μmol/(m2·s)左右時(shí)，Y形的凈光合速率最高且增速最大，其次為籬壁形、主干形和對(duì)照(CK)；當(dāng)光合有效輻射在500 μmol/(m2·s)以上時(shí)，籬壁形的凈光合速率最高，其次為主干形、Y形和對(duì)照(CK)。各樹形在同等光輻射強(qiáng)度下的凈光合速率會(huì)表現(xiàn)出明顯差異。圖2，圖3
圖2 不同樹形的光響應(yīng)曲線Fig.2 Light response curves of different tree shapes
圖3 不同樹形的凈光合速率Fig.3 Net photosynthetic rate of different tree shapes
2.2.2 不同樹形對(duì)灰棗葉片氣孔導(dǎo)度的影響
研究表明，不同樹形間的氣孔導(dǎo)度存在明顯差異，具體表現(xiàn)為籬壁形的氣孔導(dǎo)度(Gs)最大，為0.202，其次為主干形和Y形，對(duì)照(CK)最低，為0.171。籬壁形的葉片與外界氣流交換更充分，而對(duì)照(CK)表現(xiàn)相對(duì)較弱。圖4
圖4 不同樹形的氣孔導(dǎo)度Fig.4 Stomatal conductance of different tree shapes
2.2.3 不同樹形對(duì)灰棗葉片胞間CO2濃度影響
研究表明，不同樹形間的胞間二氧化碳濃度(Ci)同樣存在較為顯著性差異，但大小值的變化與凈光合速率和氣孔導(dǎo)度恰似相反，為籬壁形的胞間二氧化碳濃度最低，為196.79 μmol/mol，其次為主干形和Y形，對(duì)照(CK)最高，為246.25 μmol/mol。圖5
圖5 不同樹形的胞間CO2濃度Fig.5 Intercellular CO2 concentration of different tree shapes
2.2.4 不同樹形對(duì)灰棗葉片蒸騰速率的影響
研究表明，不同樹形間的蒸騰速率(Tr)亦存在明顯差異。其中，籬壁形的蒸騰速率最大，為6.563 mmol/(m2·s)，其次為Y形、主干形，對(duì)照(CK)最小，為4.828 mmol/(m2·s)。籬壁形利用其更高的蒸騰速率，提高運(yùn)輸效率，以充分滿足光照合成產(chǎn)物的養(yǎng)分積累需求。圖6
圖6 不同樹形的蒸騰速率Fig.6 Transpiration rate of different tree shapes
2.3 不同樹形對(duì)灰棗葉片葉綠素?zé)晒馓匦杂绊?/h3>
2.3.1 不同樹形對(duì)灰棗葉片最大光化學(xué)效率的影響
研究表明，不同樹形間的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)存在明顯差異，其值的大小變化規(guī)律與凈光合速率和氣孔導(dǎo)度類似，均為籬壁形>主干形>Y形>對(duì)照(CK)，分別為0.81、0.79、0.76和0.73。籬壁形的最大光能轉(zhuǎn)化效率均高于主干形、Y形和對(duì)照(CK)。圖7
圖7 不同樹形的最大光化學(xué)效率Fig.7 Maximum photochemical efficiency of different tree shapes
2.3.2 不同樹形對(duì)灰棗葉片實(shí)際光化學(xué)效率的影響
研究表明，不同樹形間的葉片葉綠素?zé)晒獾膶?shí)際光化學(xué)效率(ΦPSII)亦存在一定差異性，且與最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的變化規(guī)律相同，即：籬壁形>主干形>Y形>對(duì)照(CK)，其ΦPSII值分別為0.55、0.54、0.51和0.45。籬壁形的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率均高于主干形、Y形和對(duì)照(CK)。圖8
圖8 不同樹形的實(shí)際光化學(xué)效率Fig.8 The actual photochemical efficiency of different tree shapes
2.3.3 不同樹形對(duì)灰棗葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響
研究表明，不同樹形的葉片葉綠素?zé)晒獾墓饣瘜W(xué)淬滅系數(shù)(qP)的變化規(guī)律與最大光化學(xué)效率和實(shí)際光化學(xué)效率相同。在不同樹形間，籬壁形的qP值最大，為0.763，主干形和Y形次之，分別為0.758和0.734，對(duì)照(CK)最小，為0.693。籬壁形的PSII的電子傳遞活性均高于主干形、Y形和對(duì)照(CK)。圖9
圖9 不同樹形的光化學(xué)淬滅系數(shù)Fig.9 Photochemical quenching coefficients of different tree shapes
2.3.4 不同樹形對(duì)灰棗葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響
研究表明，不同樹形間的非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)呈現(xiàn)出與最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率和光化學(xué)淬滅系數(shù)的變化規(guī)律相反的現(xiàn)象。在不同樹形間，對(duì)照(CK)的NPQ值最高，Y形和主干形次之，籬壁形的非光化學(xué)淬滅系數(shù)最小，分別為3.51、3.14、2.98和2.88，對(duì)照(CK)的非光化學(xué)淬滅系數(shù)比籬壁形高21.9%，對(duì)照(CK)吸收的光能以熱耗散的形勢所流失的能量比Y形、主干形和籬壁形分別高21.9%、17.79%和11.78%。籬壁形吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的最多，其次為主干形和Y形，對(duì)照(CK)最少。圖10
圖10 不同樹形的非光化學(xué)淬滅系數(shù)Fig.10 Non photochemical quenching coefficients of different tree shapes
2.3.5 不同樹形對(duì)灰棗葉片電子傳遞速率影響
研究表明，不同樹形間的電子傳遞速率(ETR)存在明顯差異，且與最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率和光化學(xué)淬滅系數(shù)的變化規(guī)律相同。均為籬壁形的ETR值最大，其次為主干形和Y形，對(duì)照(CK)的電子傳遞速率最小，分別為53.52、45.08、40.85和38.53，籬壁形、主干形和Y形的ETR值分別較對(duì)照(CK)提升了38.9%、17.0%、6.0%。籬壁形PSII反應(yīng)中心電子捕獲效率均高于主干形、Y形和對(duì)照(CK)。圖11
2.4 灰棗葉片的凈光合速率與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的關(guān)系
研究表明，葉片的凈光合速率與各熒光參數(shù)密切相關(guān)，Pn與Fv/Fm、ФPSII、qP之間存在極顯著的正相關(guān)，而與NPQ呈極顯著的負(fù)相關(guān)。隨著灰棗各樹形葉片吸收光能的最大轉(zhuǎn)化效率、實(shí)際轉(zhuǎn)化效率和PSII的電子活性的提升，葉片的凈光合速率也會(huì)隨之升高。從葉片的4個(gè)熒光參數(shù)分別與凈光合速率的擬合度可知，qP與 Pn的擬合度最高(r2=0.879 2)，PSII的電子傳遞活性與凈光合速率密切相關(guān)。圖12
圖11 不同樹形電子傳遞速率Fig.11 Electron transfer rates of different tree shapes
注：“**”表示達(dá)到0.01的顯著水平Note:“**”indicates a significant level of 0.01圖12 不同樹形間葉片凈光合速率與各葉綠素?zé)晒鈪?shù)間關(guān)系Fig.12 The relationship between leaf net photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters among different tree shapes
3 討 論
葉片Pn是衡量植物光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)，其高低可以反應(yīng)出植物光合生產(chǎn)潛力，和實(shí)際光合產(chǎn)量水平[25]。研究中，4種樹形的Pn值均存在一定差異，相對(duì)于CK，籬壁形的Pn最高，其次為主干形，Y形次之。曹慶昌[26]研究表明，籬壁形受光面積大、光能利用率高、有利于光合產(chǎn)物的形成與積累，單位面積產(chǎn)量高；紀(jì)清巨等[21]認(rèn)為籬壁形棗樹能夠?qū)崿F(xiàn)早果碩豐。籬壁形相較于主干形、Y形和CK樹形對(duì)光能轉(zhuǎn)化及利用率高，合成的物質(zhì)積累多，會(huì)獲得相對(duì)較高的產(chǎn)量。
葉綠素?zé)晒馓匦钥梢苑从橙~片光合作用光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散和分配[27]。其中，參數(shù)ΦPSII反映反應(yīng)中心在一部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率[28-29]。光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)反映了PSII原初電子受體的還原狀態(tài)和吸收的光能中以熱形式耗散掉的部分能量，而ETR則反映了PSII反應(yīng)中心的電子捕獲效率。據(jù)報(bào)道，ETR越高形成的活躍化學(xué)能(ATP和NADPH)就越多，可以為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多所需的能量，以促進(jìn)碳同化的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的積累[30]。研究結(jié)果表明，相對(duì)于CK，籬壁形Fv/Fm、ΦPSII、qP和ETR值最大，NPQ相對(duì)較低，籬壁形對(duì)光能的最大吸收量最大，光能捕獲效率最高，PSII原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)最高，PSII開放中心的數(shù)目最多，電子捕獲效率最高，而吸收光能以熱耗散形勢損失掉的能量較少，可以為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多能量以促進(jìn)光合作用及物質(zhì)積累，其次為主干形，Y形次之。
從Pn與葉綠素?zé)晒獾母鲄?shù)相關(guān)性可知，Pn與Fv/Fm、ФPSII、qP之間存在極顯著的正相關(guān)，而與NPQ呈極顯著的負(fù)相關(guān)，且Pn與qP、Fv/Fm相關(guān)性的擬合度要高于ФPSII和NPQ，表明Pn高的樹形主要是通過提高PSII原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和PSII開放中心的數(shù)目，增大最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的同時(shí)，也增加了PSII的電子傳遞活性，通過減少光能熱耗散，提高葉片的光化學(xué)反應(yīng)效率(光合作用)。
4 結(jié) 論
在株行距為(1×4.5)m下改造的3個(gè)樹形當(dāng)中，籬壁形的凈光合速率最大，且對(duì)光能的最大吸收量最大，光能捕獲效率最高，PSII原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)最高，PSII開放中心的數(shù)目最多，電子捕獲效率最高，而吸收光能以熱耗散形勢損失掉的能量較少，可以為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多能量以促進(jìn)光合作用及物質(zhì)積累，是具有高光效能潛力的樹形，其次為主干形，Y形次之。
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王文軍，陳奇凌，鄭強(qiáng)卿，王晶晶，王振東
(新疆農(nóng)墾科學(xué)院林園所，新疆石河子 832000)
0 引 言
【研究意義】光合作用是綠色植物將光能轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物化學(xué)能的能量轉(zhuǎn)換過程，是植物體內(nèi)最重要的化學(xué)反應(yīng)，也是影響植物生長快慢和農(nóng)作物產(chǎn)量的重要因素[1]。運(yùn)用光合作用的相關(guān)光合參數(shù)，反映植物在不同光照條件下生存能力以及對(duì)不斷變化的環(huán)境條件的適應(yīng)能力。葉綠素?zé)晒庑盘?hào)能實(shí)時(shí)反映植物自身的生理狀態(tài)及其對(duì)外界環(huán)境因素的響應(yīng)，其靈敏度高、可靠性強(qiáng)，現(xiàn)已被廣泛用于植物生態(tài)和植物抗逆性[2-3]、高光效[4]、光抑制[5-6]或抗逆品種篩選[7-9]及光破壞防御機(jī)制[10-11]等。在果樹生產(chǎn)中，樹形結(jié)構(gòu)優(yōu)良、栽植密度合理，其光合作用強(qiáng)、光能轉(zhuǎn)化效率高的果樹[12-13]。葉片的氣孔導(dǎo)度在一定程度上反映了葉片氣孔的開張程度(氣孔的數(shù)量及開張角度)，氣孔導(dǎo)度越大則表明葉片與外界的氣流交換越通暢。【前人研究進(jìn)展】目前已知在棗樹上運(yùn)用較多的樹形有圓柱形[14]、自然圓頭形[15]、小冠疏層形[16-18]、紡錘形[19]、主干形和開心形[20]等，而棗樹籬壁形的研究相對(duì)較少，紀(jì)清巨[21]對(duì)金絲小棗進(jìn)行籬壁形栽培試驗(yàn)表明，能使棗樹提早結(jié)果8～10年。qP的大小反映了PSII原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和PSII開放中心的數(shù)目，其值增加，PSII的電子傳遞活性增高；其值下降，PSII反應(yīng)中心的開放比例和參與CO2固定的能量減少[22-23]。非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)反映PSII天線色素吸收的光能不能用于光化學(xué)電子傳遞，而以熱的形式耗散掉的部分[24]。【本研究切入點(diǎn)】目前棗生產(chǎn)過程中，存在樹形雜亂、栽植密度不合理的問題，導(dǎo)致棗果品質(zhì)低下。研究不同樹形對(duì)灰棗葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊憽！緮M解決的關(guān)鍵問題】測定與分析灰棗4種不同樹形的光合及葉綠素?zé)晒馓匦詤?shù)，研究不同樹形光合及熒光生理生態(tài)特性，探尋出高光效能的灰棗樹形。為棗的簡約標(biāo)準(zhǔn)化樹形栽培模式的提供技術(shù)參考。
1 材料與方法
1.1 材 料
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將灰棗園中原有的傳統(tǒng)樹形(小冠疏層形)部分改造為籬壁形、主干形和Y形，改造完成后的3種簡約樹形作為試驗(yàn)組，原樹形作為對(duì)照(CK)，株行距為1×4.5(m)，樹齡為4～5年生，樹冠冠高均控制在2.5～3 m，東西行向，土壤為沙壤土，肥力中等偏上，地勢平坦，棗園相對(duì)整齊。
1.2 方 法
1.2.1 光合特性
利用LI-6400XT型便攜式光合儀，于2019年7月22日12:00左右分別對(duì)4種不同樹形樹冠南側(cè)中部外圍的成熟健康葉進(jìn)行光合特性的測定。每種樹形各測6株長勢相同的灰棗樹，每株選測5個(gè)棗吊，每個(gè)棗吊選取1～2片葉，測得結(jié)果取平均值。
1.2.2 葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
測光合特性的當(dāng)日08:30左右，采用超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMINI-PAM-II對(duì)測光合特性的相同部位及葉片進(jìn)行葉綠素?zé)晒馓匦缘臏y定，結(jié)果取均值。測定方法：先用暗適應(yīng)葉夾固定葉片，充分暗適應(yīng)20～30 min，后點(diǎn)擊Fo，F(xiàn)m，即可測得最大光化學(xué)效率Fv/Fm，開啟光強(qiáng)度為625的光化光(與自然環(huán)境相適應(yīng))，可測得包括ΦPSII、qP和NPQ等所有的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同樹形的環(huán)境因子特征
研究表明，不同樹形間的光合有效輻射(PAR)和空氣相對(duì)濕度(Rh)存在較為明顯的差異，而空氣溫度(Ta)差異極小，均在36℃左右。其中，對(duì)照(CK)的光合有效輻射最高、空氣相對(duì)濕度最大、空氣溫度最低，分別為1 671.2 μmol/(m2·s)、44.3%、35.8℃；籬壁形的光合有效輻射最低，為1 621.86 μmol/(m2·s)，空氣相對(duì)濕度較低，為42.83%；Y形的空氣溫度最高，為36.7℃，空氣相對(duì)濕度最低，為42.39%。光合有效輻射和空氣相對(duì)濕度是造成棗樹不同樹形間的微域環(huán)境差異的重要影響因素，而空氣溫度影響較小。圖1
圖1 不同樹形間的環(huán)境因子變化Fig.1 Difference of environmental factors among different tree shapes
2.2 不同樹形對(duì)灰棗葉片光合特性的影響
2.2.1 不同樹形對(duì)灰棗葉片凈光合速率的影響
研究表明，隨著光合有效輻射的逐漸增強(qiáng)，各樹形的凈光合速率均會(huì)升高。當(dāng)光合有效輻射在0～500 μmol/(m2·s)左右時(shí)，Y形的凈光合速率最高且增速最大，其次為籬壁形、主干形和對(duì)照(CK)；當(dāng)光合有效輻射在500 μmol/(m2·s)以上時(shí)，籬壁形的凈光合速率最高，其次為主干形、Y形和對(duì)照(CK)。各樹形在同等光輻射強(qiáng)度下的凈光合速率會(huì)表現(xiàn)出明顯差異。圖2，圖3
圖2 不同樹形的光響應(yīng)曲線Fig.2 Light response curves of different tree shapes
圖3 不同樹形的凈光合速率Fig.3 Net photosynthetic rate of different tree shapes
2.2.2 不同樹形對(duì)灰棗葉片氣孔導(dǎo)度的影響
研究表明，不同樹形間的氣孔導(dǎo)度存在明顯差異，具體表現(xiàn)為籬壁形的氣孔導(dǎo)度(Gs)最大，為0.202，其次為主干形和Y形，對(duì)照(CK)最低，為0.171。籬壁形的葉片與外界氣流交換更充分，而對(duì)照(CK)表現(xiàn)相對(duì)較弱。圖4
圖4 不同樹形的氣孔導(dǎo)度Fig.4 Stomatal conductance of different tree shapes
2.2.3 不同樹形對(duì)灰棗葉片胞間CO2濃度影響
研究表明，不同樹形間的胞間二氧化碳濃度(Ci)同樣存在較為顯著性差異，但大小值的變化與凈光合速率和氣孔導(dǎo)度恰似相反，為籬壁形的胞間二氧化碳濃度最低，為196.79 μmol/mol，其次為主干形和Y形，對(duì)照(CK)最高，為246.25 μmol/mol。圖5
圖5 不同樹形的胞間CO2濃度Fig.5 Intercellular CO2 concentration of different tree shapes
2.2.4 不同樹形對(duì)灰棗葉片蒸騰速率的影響
研究表明，不同樹形間的蒸騰速率(Tr)亦存在明顯差異。其中，籬壁形的蒸騰速率最大，為6.563 mmol/(m2·s)，其次為Y形、主干形，對(duì)照(CK)最小，為4.828 mmol/(m2·s)。籬壁形利用其更高的蒸騰速率，提高運(yùn)輸效率，以充分滿足光照合成產(chǎn)物的養(yǎng)分積累需求。圖6
圖6 不同樹形的蒸騰速率Fig.6 Transpiration rate of different tree shapes
2.3 不同樹形對(duì)灰棗葉片葉綠素?zé)晒馓匦杂绊?/h3>
2.3.1 不同樹形對(duì)灰棗葉片最大光化學(xué)效率的影響
研究表明，不同樹形間的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)存在明顯差異，其值的大小變化規(guī)律與凈光合速率和氣孔導(dǎo)度類似，均為籬壁形>主干形>Y形>對(duì)照(CK)，分別為0.81、0.79、0.76和0.73。籬壁形的最大光能轉(zhuǎn)化效率均高于主干形、Y形和對(duì)照(CK)。圖7
圖7 不同樹形的最大光化學(xué)效率Fig.7 Maximum photochemical efficiency of different tree shapes
2.3.2 不同樹形對(duì)灰棗葉片實(shí)際光化學(xué)效率的影響
研究表明，不同樹形間的葉片葉綠素?zé)晒獾膶?shí)際光化學(xué)效率(ΦPSII)亦存在一定差異性，且與最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的變化規(guī)律相同，即：籬壁形>主干形>Y形>對(duì)照(CK)，其ΦPSII值分別為0.55、0.54、0.51和0.45。籬壁形的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率均高于主干形、Y形和對(duì)照(CK)。圖8
圖8 不同樹形的實(shí)際光化學(xué)效率Fig.8 The actual photochemical efficiency of different tree shapes
2.3.3 不同樹形對(duì)灰棗葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響
研究表明，不同樹形的葉片葉綠素?zé)晒獾墓饣瘜W(xué)淬滅系數(shù)(qP)的變化規(guī)律與最大光化學(xué)效率和實(shí)際光化學(xué)效率相同。在不同樹形間，籬壁形的qP值最大，為0.763，主干形和Y形次之，分別為0.758和0.734，對(duì)照(CK)最小，為0.693。籬壁形的PSII的電子傳遞活性均高于主干形、Y形和對(duì)照(CK)。圖9
圖9 不同樹形的光化學(xué)淬滅系數(shù)Fig.9 Photochemical quenching coefficients of different tree shapes
2.3.4 不同樹形對(duì)灰棗葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響
研究表明，不同樹形間的非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)呈現(xiàn)出與最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率和光化學(xué)淬滅系數(shù)的變化規(guī)律相反的現(xiàn)象。在不同樹形間，對(duì)照(CK)的NPQ值最高，Y形和主干形次之，籬壁形的非光化學(xué)淬滅系數(shù)最小，分別為3.51、3.14、2.98和2.88，對(duì)照(CK)的非光化學(xué)淬滅系數(shù)比籬壁形高21.9%，對(duì)照(CK)吸收的光能以熱耗散的形勢所流失的能量比Y形、主干形和籬壁形分別高21.9%、17.79%和11.78%。籬壁形吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的最多，其次為主干形和Y形，對(duì)照(CK)最少。圖10
圖10 不同樹形的非光化學(xué)淬滅系數(shù)Fig.10 Non photochemical quenching coefficients of different tree shapes
2.3.5 不同樹形對(duì)灰棗葉片電子傳遞速率影響
研究表明，不同樹形間的電子傳遞速率(ETR)存在明顯差異，且與最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率和光化學(xué)淬滅系數(shù)的變化規(guī)律相同。均為籬壁形的ETR值最大，其次為主干形和Y形，對(duì)照(CK)的電子傳遞速率最小，分別為53.52、45.08、40.85和38.53，籬壁形、主干形和Y形的ETR值分別較對(duì)照(CK)提升了38.9%、17.0%、6.0%。籬壁形PSII反應(yīng)中心電子捕獲效率均高于主干形、Y形和對(duì)照(CK)。圖11
2.4 灰棗葉片的凈光合速率與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的關(guān)系
研究表明，葉片的凈光合速率與各熒光參數(shù)密切相關(guān)，Pn與Fv/Fm、ФPSII、qP之間存在極顯著的正相關(guān)，而與NPQ呈極顯著的負(fù)相關(guān)。隨著灰棗各樹形葉片吸收光能的最大轉(zhuǎn)化效率、實(shí)際轉(zhuǎn)化效率和PSII的電子活性的提升，葉片的凈光合速率也會(huì)隨之升高。從葉片的4個(gè)熒光參數(shù)分別與凈光合速率的擬合度可知，qP與 Pn的擬合度最高(r2=0.879 2)，PSII的電子傳遞活性與凈光合速率密切相關(guān)。圖12
圖11 不同樹形電子傳遞速率Fig.11 Electron transfer rates of different tree shapes
注：“**”表示達(dá)到0.01的顯著水平Note:“**”indicates a significant level of 0.01圖12 不同樹形間葉片凈光合速率與各葉綠素?zé)晒鈪?shù)間關(guān)系Fig.12 The relationship between leaf net photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters among different tree shapes
3 討 論
葉片Pn是衡量植物光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)，其高低可以反應(yīng)出植物光合生產(chǎn)潛力，和實(shí)際光合產(chǎn)量水平[25]。研究中，4種樹形的Pn值均存在一定差異，相對(duì)于CK，籬壁形的Pn最高，其次為主干形，Y形次之。曹慶昌[26]研究表明，籬壁形受光面積大、光能利用率高、有利于光合產(chǎn)物的形成與積累，單位面積產(chǎn)量高；紀(jì)清巨等[21]認(rèn)為籬壁形棗樹能夠?qū)崿F(xiàn)早果碩豐。籬壁形相較于主干形、Y形和CK樹形對(duì)光能轉(zhuǎn)化及利用率高，合成的物質(zhì)積累多，會(huì)獲得相對(duì)較高的產(chǎn)量。
葉綠素?zé)晒馓匦钥梢苑从橙~片光合作用光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散和分配[27]。其中，參數(shù)ΦPSII反映反應(yīng)中心在一部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率[28-29]。光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)反映了PSII原初電子受體的還原狀態(tài)和吸收的光能中以熱形式耗散掉的部分能量，而ETR則反映了PSII反應(yīng)中心的電子捕獲效率。據(jù)報(bào)道，ETR越高形成的活躍化學(xué)能(ATP和NADPH)就越多，可以為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多所需的能量，以促進(jìn)碳同化的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的積累[30]。研究結(jié)果表明，相對(duì)于CK，籬壁形Fv/Fm、ΦPSII、qP和ETR值最大，NPQ相對(duì)較低，籬壁形對(duì)光能的最大吸收量最大，光能捕獲效率最高，PSII原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)最高，PSII開放中心的數(shù)目最多，電子捕獲效率最高，而吸收光能以熱耗散形勢損失掉的能量較少，可以為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多能量以促進(jìn)光合作用及物質(zhì)積累，其次為主干形，Y形次之。
從Pn與葉綠素?zé)晒獾母鲄?shù)相關(guān)性可知，Pn與Fv/Fm、ФPSII、qP之間存在極顯著的正相關(guān)，而與NPQ呈極顯著的負(fù)相關(guān)，且Pn與qP、Fv/Fm相關(guān)性的擬合度要高于ФPSII和NPQ，表明Pn高的樹形主要是通過提高PSII原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和PSII開放中心的數(shù)目，增大最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的同時(shí)，也增加了PSII的電子傳遞活性，通過減少光能熱耗散，提高葉片的光化學(xué)反應(yīng)效率(光合作用)。
4 結(jié) 論
在株行距為(1×4.5)m下改造的3個(gè)樹形當(dāng)中，籬壁形的凈光合速率最大，且對(duì)光能的最大吸收量最大，光能捕獲效率最高，PSII原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)最高，PSII開放中心的數(shù)目最多，電子捕獲效率最高，而吸收光能以熱耗散形勢損失掉的能量較少，可以為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多能量以促進(jìn)光合作用及物質(zhì)積累，是具有高光效能潛力的樹形，其次為主干形，Y形次之。
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