我國牛泰勒蟲病的研究進展

韓元，蔡進忠，李春花，雷萌桐，馬豆豆，尕日瑪加

(青海大學畜牧獸醫科學院，西寧 810016)

牛泰勒蟲病是由頂復門(Apicomplexa)、梨形蟲綱(Piroplasmea)、梨形蟲目(Piroplasmida)、泰勒科(Theileriidae)、泰勒屬(Theileria)的原蟲寄生于牛的巨噬細胞、淋巴細胞和紅細胞內所引起的一種血液原蟲病[1]。以發熱、貧血、黃疸及體表淋巴結腫大為典型癥狀，其發病具有明顯的季節性和地域性[2]。外地引進牛、純種牛和改良牛對該病的易感性明顯高于當地牛，其發病率在27.7%～100%之間，致死率在19.2%～63.4%之間[3-6]。該病嚴重制約著我國養牛業的生產和發展。現就牛泰勒蟲病的病原形態和種類、傳播媒介、流行概況、診斷、防治等方面的研究進展加以概述，旨在為有效控制牛泰勒蟲病提供參考依據。

1 病原形態和種類

國內外已報道可感染牛的泰勒蟲種類有小泰勒蟲(T.parva)、環形泰勒蟲(T.annulata)、突變泰勒蟲(T.mutans)、斑羚泰勒蟲(T.taurotragi)、附膜泰勒蟲(T.velifera)、瑟氏泰勒蟲(T.sergenti)、東方泰勒蟲(T.orientalis)、水牛泰勒蟲(T.buffeli)、中華泰勒蟲(T.sinensis)、萊氏泰勒蟲(T.lestoquardi)、呂氏泰勒蟲(T.luwenshuni)、綿羊泰勒蟲(T.ovis)12個種和水牛泰勒蟲未定種Theileria sp.(buffalo)[7-10]，但公認的牛泰勒蟲僅為前6種。目前學者們對瑟氏泰勒蟲、水牛泰勒蟲、東方泰勒蟲這三個種的分類仍然存在爭議，基于18SrRNA和主要梨形蟲表面蛋白(MPSP)分子分類學研究，將瑟氏/水牛/東方泰勒蟲劃分為一組群，并提出用東方泰勒蟲來命名該組群[11]。

根據寄生蟲轉化宿主細胞的能力，將泰勒蟲分為宿主細胞轉化和非轉化兩種類型。小泰勒蟲、環形泰勒蟲、萊氏泰勒蟲、斑羚泰勒蟲以及Theileria.sp (buffalo) 能使受感染的宿主細胞隨著寄生蟲數量的增多而無限增殖，將這一類泰勒蟲稱為惡性泰勒蟲[12]。而東方泰勒蟲、突變泰勒蟲和附膜泰勒蟲不會誘導感染的宿主細胞增殖，將這一類泰勒蟲稱為良性泰勒蟲[13]。盡管這一類寄生蟲被認為是相對良性的，但對養殖場內動物疾病的暴發和造成的經濟損失并不少見[14]。在我國已報道的牛泰勒蟲主要有環形泰勒蟲、瑟氏泰勒蟲和中華泰勒蟲3個種，其中環形泰勒蟲是優勢蟲種。

環形泰勒蟲又稱熱帶泰勒蟲，寄生于紅細胞內，蟲體小，形態多樣，有圓環形、卵圓形、梨籽形、桿形、逗點形、十字形等，其中以圓環形和卵圓形最為多見，約占蟲體總數的70%～80%，寄生于巨噬細胞和淋巴細胞內所形成的多核蟲體為石榴體(又稱柯赫氏藍體)，呈圓形、橢圓形或不規則形。瑟氏泰勒蟲以桿形和梨籽形為主，約占蟲體總數的67%～90%[15]。中華泰勒蟲除了環形泰勒蟲所具有的蟲體外，還有許多難以描述的不規則蟲體，如在同一紅細胞內不同蟲體發育變大，生成的原生質連接融合形成不規則蟲體，有些蟲體還具有出芽增殖的特性[9]，以上蟲體的形態、大小、數量與感染程度相關。

2 傳播媒介

不同梨形蟲病由不同媒介蜱傳播。環形泰勒蟲由璃眼蜱屬(Hyalomma)的蜱種傳播，在我國傳播媒介有殘緣璃眼蜱(Hy.detritum)、小亞璃眼蜱(Hy.anatolicum)、亞洲璃眼蜱(Hy.asiaticum)和盾糙璃眼蜱(Hy.scupense)[16-19]；瑟氏泰勒蟲由血蜱屬(Haemaphysalis)的蜱種傳播，在我國傳播媒介為長角血蜱(H.longicornis)[20]；中華泰勒蟲是首次在我國甘肅省境內新發現的蟲種，其傳播媒介為青海血蜱(H.qinghaiensis)和日本血蜱(H.japonica)[21]；小泰勒蟲由扇頭蜱屬(Rhipicephalus)的蜱種傳播，包括具肢扇頭蜱(R.appendiculatus)、贊比扇頭蜱(R.zambeziensis)、杜氏扇頭蜱(R.duttoni)傳播[10]；附膜泰勒蟲由花蜱屬的蜱種(Amblyomma)傳播[22]；突變泰勒蟲由彩飾花蜱(Am.variegatum)、星珠花蜱(Am.astrion)、寶石花蜱(Am.gemma)、希伯來花蜱(Am.hebraeum)、連紋花蜱(Am.cohaerens)等[23,24]；斑羚泰勒蟲由具肢扇頭蜱傳播[25]。以上蜱種的命名均參照2020年陳澤發表的蜱分類學研究進展[26]。

3 流行情況

牛泰勒蟲已在我國新疆、甘肅、青海、四川、西藏、河南、河北、吉林、廣西、內蒙古、海南、福建、陜西、重慶市、山東、貴州、吉林、黑龍江、遼寧、江西、云南等21個省/直轄市有報道。按照我國區域劃分(西北區、西南區、中南區、華東區、東北區、華北區)統計了我國牛泰勒蟲近十年的流行情況。西北區總的感染率為0.6%～71.56%，牛感染泰勒蟲的種類有，環形泰勒蟲、東方泰勒蟲、Theileriasp.OT3、呂氏泰勒蟲、尤氏泰勒蟲、瑟氏泰勒蟲、中華泰勒蟲及2種及以上的混合感染，其中新疆地區以環形泰勒蟲為優勢蟲種，可感染牛、牦牛(見表1)。西南區總的感染率為0.6%～61.29%，牛感染泰勒蟲的種類有，東方泰勒蟲、中華泰勒蟲、呂氏泰勒蟲、綿羊泰勒蟲、水牛泰勒蟲、環形泰勒蟲、瑟氏泰勒蟲、附膜泰勒蟲、Theileriasp，可感染牛、牦牛、關嶺牛(見表2)。中南區和華東區總的感染率為3.33%～64.86%，牛感染的泰勒蟲種類有，瑟氏泰勒蟲、東方泰勒蟲、環形泰勒蟲、中華泰勒蟲、環形泰勒蟲和瑟氏泰勒蟲、中華泰勒蟲混合感染等，可感染牛、奶牛、肉牛(見表3)。東北區和華北區總的感染率為1.67%～62.62%，牛感染的泰勒蟲種類有，環形泰勒蟲、瑟氏泰勒蟲、東方泰勒蟲、中華和東方泰勒蟲混合感染(見表4)。

表1 我國西北區牛泰勒蟲感染情況統計

表2 我國西南區牛泰勒蟲感染情況統計

表3 我國中南和華東地區牛泰勒蟲感染情況統計

表4 我國東北和華北地區牛泰勒蟲感染情況統計

4 臨診表現

發病初期最明顯的特征是病牛體溫升高至40℃～42℃，呈稽留熱型，體溫升高不久后，可在紅細胞內發現蟲體；發病中期，病牛精神沉郁，食欲減退，肩前或腹股溝淺表淋巴結明顯腫大，觸之有痛感，紅細胞總數和血紅蛋白含量降低，染蟲率隨病程的發展顯著增高；發病后期，病畜顯著消瘦，反芻停止，臥地不起，反應遲鈍，最終導致死亡。耐過病牛，經藥物及時治療，病情逐漸好轉[15]。

5 診斷

泰勒蟲病的診斷主要包括血涂片檢查、血清學診斷和分子生物學診斷。實驗室檢測最常用的是血涂片檢查，方法簡單、易操作、耗時短，但由于泰勒蟲形態相似，不易確定蟲種，同時存在漏檢的情況[59]。血清學方法可以檢測大量樣品，包括膠體全免疫試紙條(ICS)[60]，根據SPAG、p33、TaSP、Tams1、MPSP等蛋白建立的間接ELISA方法[61-63]等；分子生物學方法具有檢測靈敏度高、特異性好、快速等優點，目前已建立有聚合酶鏈反應(PCR)[64]、實時熒光定量PCR[65]、二溫式PCR[66]、套式PCR[67]、環介導等溫(LAMP)[68]、多重PCR[69]等。

6 防治

因養牛業規模的不斷擴大和跨境運輸，牛泰勒蟲病在全國范圍內廣泛流行，現階段對該病的治療尚無特效藥，較常用的藥物有磷酸伯氨喹啉、三氮咪、新鮮黃花青蒿等，其中磷酸伯氨喹啉，0.75mg/kg～1.5mg/kg，每日口服1次，連用3d，可殺傷紅細胞內的配子體。對于該病的防制關鍵在于滅蜱，每年蜱活動季節前在牛舍墻縫噴灑滅蜱藥；定期清理圈舍雜物，保持圈舍干燥、清潔；在引入牛時，要加強檢疫，防止將蜱帶入非疫區。目前，針對泰勒蟲病的疫苗，已有商品化的環形泰勒蟲裂殖體膠凍細胞苗，每年3—4月份接種，免疫持續時間1年以上，有效保護率達99.8%[70,71]。

7 展望

雖然牛泰勒蟲病的研究取得了一定的進展，但該病流行范圍廣，仍然制約著養牛業的健康發展。目前化學藥物存在耐藥性和肉制品藥物殘留等問題，對于泰勒蟲病疫苗的研制顯得尤為重要，目前，更多學者致力于泰勒蟲病多價疫苗和聯合疫苗的研究，將泰勒蟲不同階段(子孢子、裂殖子、裂殖體)表達的蛋白如TaSP、Tams、Spag、P67等通過串聯表達，制備成亞單位疫苗，進行免疫，以便能更好的應對泰勒蟲入侵的復雜機制，取得更好的保護效果。