視覺感知在犬交流中重要性綜述

朱海娟 張 林

Marcello Siniscalchi目前就職于意大利巴里大學，任動物行為科學學部教授，長期從事動物行為學研究，對犬與人的溝通交流研究面較廣且深入，本文收集、編譯、整理其在“犬的交流”中的部分研究成果，解讀視覺感知在犬交流時傳遞的信號及意義，以期與讀者共同學習、提高，加深對犬與犬之間交流的認識。

一、犬的交流概況

同種動物之間會交流，在這個以人為主導的世界里，為了更好地生存，不同物種之間也會交流，就像人與犬的交流。最新報道稱人類在3.3萬年前開始馴化犬，位置是東亞南部地區。在犬與人類相處了3萬余年后，犬與人已經能夠和諧地在一起生活，雖然犬與人并不懂對方的語言，但通過各自的肢體語言、語音語調、面部表情的表達已經能夠讀懂對方的意思并靈活的溝通交流。犬與人的關系稱為“依戀”關系，類似嬰兒與照顧者的關系。犬長期與人類生活在一起，從最初的交流困難到目前雙方能夠順利交流且相互依戀，犬與人的跨物種交流能力都得到提升，其結果是雙方能夠感知理解對方發出的信號并做出正確的反應。在過去的20年，人類越來越重視與犬的交流。調查研究顯示犬與人類溝通交流多依賴視覺。事實上，犬在與人類相處的早期階段就已經顯示出對人類的形態、肢體語言、神態表現出高度的敏感性，它們會自發的模仿人類的姿勢，注視人所指的方向。在為人類服務時，如牧羊、追蹤、搜索等，它們更依賴人類的手勢、肢體語言，而不是聲音、觸覺、嗅覺等。

犬種間交流時，也許吠叫、呻吟、咆哮都是它們的語言，但與人類交流，相同的交流形式在種內和種外所表達、攜帶的信息并不一樣。有的信息是犬主動發出，有的信號犬本身也沒有意識到，屬于無意識傳遞，盡管是無意識的，但這種無意識的信號也是犬內心狀態的體現。犬在溝通交流時會使用面部表情、肢體語言、發聲和體味進行交流，視覺交流是最直接的交流方式，無論人類還是犬都會通過視覺交流來實現親近和互動，對方的身體大小和姿態最先被視覺感知，視覺為溝通了解提供了第一信息。

犬在交流時身體的不同部位會發生變化。它們通過改變身體的姿勢、位置來傳遞自己內心的狀態和意圖。與人類相處數萬年，經過多年的人工選擇，犬的解剖結構、形態已經發生了變化。比較解剖學顯示：短頭犬面部表情靈活性降低；豎耳犬和短尾犬失去了部分行為能力；長毛犬中有的犬種的毛發變得濃密且長，覆蓋住犬的眼睛，削弱了犬的視力，有的長毛犬的毛除了遮住犬的眼睛，嘴和腳也被遮住，這讓犬的視覺交流變得困難。

如圖1所示，母犬用眼神示威紅色的公犬，要求它離自己遠點。紅色的公犬想靠近母犬但又感受到對方的拒絕非常矛盾，它表情緊張，有點惱怒。公犬也許正在試探母犬，希望母犬站起來，而母犬不想與它互動。如圖2所示，這兩頭犬關系親密。這頭捷克狼犬（一種相對較新的犬種）的注意力被遠方吸引，另一頭母犬正在看前方，它的身姿顯示她是頭自信的犬。

圖1

圖2

初次見面，犬會拉長身體來表達自信、警覺和威脅。有時犬的頸毛會立起，此時傳達的是恐懼、驚訝，或侵略、壓力。另外，犬為了在緊張的互動中避免沖突，耳朵會向后平展，盡力縮短自己的身體和尾巴，降低自己在對方感知中的體型。在判斷頸毛豎起的動機時，我們應該根據觀察的犬的性情、環境和它面對的對象而定。

如圖3所示，自由放養的犬，圖A是黑色公犬想要親近對方的求偶行為，圖B母犬的表情是想避免沖突，它想與黑犬保持距離，同時保護幼犬。

圖3

二、犬不同部位的情緒表達

（一）尾巴的情緒表達

尾巴是犬身體中一個重要的情感表達器官，除了尾巴的高低代表不同的意思外，尾巴的軟硬也顯示不同的情緒。通常軟尾和擺尾代表精神放松，硬尾代表精神緊張。犬的尾巴高高舉起表示此時的犬非常自信、興奮，或者它此時有積極想要接近另一個體的意愿，例如想要與對方打招呼或者一起玩耍，而尾巴僵硬則有威脅、焦慮的意思，如尾巴低垂、低擺或者夾在兩腿之間則是發出恐懼、焦慮、內心發生沖突的信號，夾緊尾巴是為了減小自己的體型，降低自己在對方眼里的視覺效果或讓對方明白自己的心理狀態；犬從一邊走到另一邊且輕松的擺動尾巴，則表示友好和興奮。而尾巴在不同位置的快速擺動則表達了不同的心理狀態。具體來說，當犬以積極的心理對待主人所給的刺激時，它的尾巴會更多地向右側擺動；當犬看到明顯的負面刺激如與不熟悉的犬即將有爭斗行為，它的尾巴朝左擺動的幅度會更高。種內交流時，犬能夠通過尾巴偏向來判斷對方的情緒狀態。在近距離的社交互動中，犬還可以通過面部表情、視覺方向、耳朵和嘴巴的位置來獲取和傳遞其內心狀態的信息(如圖3、圖4)。最近的研究顯示，犬會通過改變面部表情主動與他人交流。

（二）眼睛的情緒表達

當犬傳遞信息時，眼睛起著重要作用。威脅對方時，犬會直視且瞪著對方，當要妥協或者減輕雙方的緊張關系時，會避免眼神接觸。當犬在與同類互動時，喜歡將注意力主要集中在對方的眼部。眼部能夠傳達犬的情感狀態。在自由沒有威脅的環境中，犬的眼睛是溫柔且放松的，當眼睛睜開并且皺起眉頭時，眼部肌肉是拉緊的，表示高度緊張。

如圖4 所示，兩頭犬關系親密，面部表情輕松自然，嘴角放松、眼神并未直視某物。

圖4

如圖5所示捷克狼犬在玩耍時積極且興奮，它的面部肌肉放松，眼神溫和。

圖5

在激烈和緊張的情形下，犬會睜大眼睛，露出白色鞏膜(“鯨魚眼睛”)。犬會通過接觸對方的眼神推測對方的意圖，尤其在競爭狀態。犬對顏色的識別也許主要由亮度決定。

與研究人類面孔的其他面部特征相比，犬科動物對眼部區域的興趣更大，這也證明了眼睛對于犬與人類交流的作用。此外，犬通過觀察人的注視方向來評估人在交流時的注意力狀態，同時調整自己的行為。

新近研究表明，犬能夠通過實指信號理解人類的意圖，如接觸對方的眼睛、對方直接發出的聲響、對方的言語、對方的手勢、動作等。犬識別信號的能力是獨一無二的，它對人類社會的適應性很強。人類在生活中會發出眾多不同的社會行為，犬能夠靈活理解哪些是針對它們的。犬會根據事情的發展、對方的情緒判斷某個動作的意圖，同時會忽略沒有意義的動作。人與犬的交流中，眼睛是交流最重要的信息來源。當還是幼犬時，犬會主動注視人的面孔，并主動進行眼神交流。例如，在無法解決的任務中或者向人類乞求食物的時候，它都會用眼神向主人表達意愿。所以在以人為中心的環境中，犬注視對方往往表示“請求幫助”，這促進了犬與人類的友好互動和感情維系；犬在與同類的交流中眼睛鎖定凝視對方表示明顯的威脅。通過多年的馴化，改變了犬的行為模式，使其適應了跨物種交流，形成了一套與人的交流模式。

（三）耳朵的情緒表達

犬的耳朵也時刻反映著犬的情緒，但很少有人研究耳朵的情緒表達。跟尾巴一樣，當犬放松或惱怒時，耳朵的位置和指向會發生變化。一般來說，犬在清醒狀態耳朵會不同程度地指向后方。耳朵稍稍“往后指”表示有安撫、緩和的想法，犬耳后指并往后方壓表示處于受驚（如圖3）或激動（如圖6）的狀態。當犬極度恐懼時，耳朵會后壓至頭部，以至于完全消失(“海豹耳朵”)。相反，耳朵指向前方表示對某事有興趣、注意力集中。

圖6

（四）嘴的情緒表達

嘴的區域是評估面部表情情緒的潛在因素。當表達友好和放松時，嘴唇通常微張，嘴角上翹，舌頭伸出，像在展露笑容；當犬注意力集中，處于警覺、懷疑、準備攻擊的狀態時，它會緊閉嘴唇以便鼻孔收集更多氣味從而分析周邊環境；在激烈狀態下，嘴唇會向前拉（“短嘴唇”）（如圖6），嘴的張開程度隨著壓力的增大而增大；相反，犬如果將嘴向后拉（“長嘴唇”），也是在傳遞壓力，壓力強度越大，嘴唇向后拉的越大，最后形成“C”字形。

如圖6所示兩頭犬之間氣氛非常緊張，捷克狼犬正在跟對方示威，要求白犬退后，它并沒有直接盯著白犬。白犬則表現得更加直接和強烈。

（五）其他部位的情緒表達

伴隨著表情和姿態，也可以通過犬的其他部位解讀犬的內心狀態。例如：在壓力狀態下，犬的頭部會離開原來位置，偏離刺激物。當對某事不確定時，犬會抬起前腿，或者通過舔自己的嘴唇表達妥協、求和的意思。當犬受到人類照顧時，犬的面部表情會變得豐富。犬為了吸引人的注意力，它們會“吐舌頭”或“內抬眉”，當人看到這兩個表情時會作出強烈的反應。

三、犬的感知意識和情緒調節

犬通過視覺觀察人類，能夠感知人類的情感，犬和人都擅于通過觀察對方的面部識別對方的情緒。家養犬會根據人的面部表情做出不同的反應。具體來說，家養犬會根據對方的面部表情調整自己行為和情緒，對主人尤其如此。當人表現出快樂或者厭惡時，犬會接近或者遠離他。有趣的是，當犬與人互動時，對方如果心不在焉，犬會積極主動地試圖讓對方參與進來，它們的目光會長時間停留在對方身上。綜上所述，這些發現證明了犬在社交中有主動參與的意識。

長期與人類相處，犬能夠感知人類的情緒并調節自己的行為，做出適當的反應。最近一項研究報告顯示，當犬面對人類的負面情緒時，更多的犬會做出舔嘴的動作，負面情緒也增加了它們的壓力，它們會用自己的方式來“安撫”對方。

犬能夠洞察對方的心理同時調節自己的行為，并將人的注意力引導到自己感興趣的事物上。據統計，犬每天可以使用最多19種不同的姿勢與人交流，引發人的適當反應。犬通過不斷調節自己的身姿和長時間的凝視某物作為局部信號來引起人類對目標物的注意。犬會不斷發出引導信號直到人的反應讓它們滿意為止，當發現自己發出的某個信號不再引起對方注意時，它們會主動結束該動作。最近研究表明，長期的馴養關系已經使犬能在某些方面與人類同步。即使遇到不熟悉的人，犬都能夠在不同環境中做到與自己的主人運動同步。當主人回避陌生人時，犬需要更長的時間來適應這種回避反應，最后與主人同步。也有研究表明，犬與人行為同步受兩者關系的影響，寵物犬與主人的同步反應比收容所里的犬與看護者的更好。此外，行為同步會讓犬對人類社會特別偏好，特別是對個體的偏好，這加強了犬的社會凝聚力和歸屬感。

盡管犬在與人類交流互動、感知回應時越來越順暢，但仍有些懸而未決的問題需要我們去研究攻克。雖然犬會對人的行為暗示做出反應，但它們往往將人類的手勢視為命令而不是一種交流方式。犬更愿意服從主人而不是陌生人發出的信號，它們更愿意順著人的手勢去定位食物，這一假設與犬通過嗅覺找到食物相矛盾。此外，在最近的一項眼球追蹤研究中，有報道稱，犬能夠區分社交和非社交行為，與非社交的相比，它們在社交環境中注視個體的時間更長。

總的來說，與犬交流溝通，要讀懂犬的意思除了從單個方面解讀，還要從犬的整體肢體語言、行為狀態進行綜合考慮，才能正確解讀犬的心理活動。

（本文照片由作者提供）