間伐強度對光皮樺天然次生林天然更新及植物多樣性的影響1)

汪婭琴 王德爐 吳麗麗

(貴州大學，貴陽，550025) (畢節市七星關區林業局)

林下植被作為森林生態系統一個重要組分。林下植被由林下灌木、藤本、喬木幼苗及草本組成，其組成與結構直接或間接影響著森林生態系統多樣性、群落功能特征和演替過程、林地生產力維持和養分供給等[1-3]。群落物種多樣性的高低是衡量森林質量變化的指標和確定科學撫育措施的依據[4-5]。馬履一等[6]對油松(Pinustabulaeformis)人工林撫育間伐后，發現林下物種多樣性短期內顯著提高，6 a后反而有所下降。撫育間伐對林下物種多樣性的影響尚未定論，林下植物多樣性隨間伐強度、頻度、演替發展階段及環境因子變化而發生相應的分異[7-8]。間伐對林下天然更新有重要影響，間伐后林下更新幼苗的種類和空間分布格局變化對植被恢復、種群的生存與繁衍、森林群落結構和演替方向具有一定的指示作用[9-10]。幼苗更新成功與否直接影響或制約著群落物種組成和生態系統平衡與穩定。米爽等[11]發現針闊混交林幼苗更新數量在輕度采伐和重度采伐下達到最大，中度間伐下最小。撫育間伐作為森林可持續經營的重要營林措施，科學的撫育措施能夠優化林分結構[12]、調節林內光溫水熱資源再分配[13]、改善土壤交換性能[14]、擴大林下生態位空間[15-16]、增加林下小生境異質性、提高林木質量和林地生產力[17-18]，以及對充分發揮森林生態和經濟效益具有重要作用[8，19]。

光皮樺(BetulaluminiferaH. Winkl.)是我國南方特有速生用材樹種和造林先鋒樹種，有良好的維持地力、涵養水源功能，對喀斯特地貌的植被恢復有著重要的意義[20-21]。對光皮樺的研究主要涉及在生物學特性、育苗技術[22]、生物循環和積累[23-24]、遺傳育種[25]和生態效益[20]等方面。關于光皮樺次生林撫育間伐的系統研究主要集中在林分生長和經營技術等方面[26]，而撫育間伐對光皮樺林下植被多樣性和可持續性方面研究較少。貴州作為光皮樺天然次生林的主要分布地區，對長江、珠江上游生態屏障起著至關重要的作用。本文以貴州黔東南光皮樺天然次生林為研究對象，對撫育間伐3 a后的林下植物多樣性和天然更新進行調查，系統分析不同撫育間伐強度對光皮樺林下植物多樣性和更新發育的影響，以期為光皮樺次生林合理經營提供參考。

1 研究區概況

試驗林分位于貴州省黔東南苗族侗族自治州麻江縣西部的谷硐鎮翁牛村，海拔1 100～1 370 m，平均海拔920 m。氣候類型為亞熱帶季風溫濕氣候，年降水量1 200～1 500 mm，且主要集中在5—7月份。年日照時間1 200 h，年均氣溫15 ℃，相對濕度約80%。試驗地位于東南坡中坡位，地處陽坡，平均坡度25°。地帶性土壤為暗棕壤土。研究區森林類型屬天然次生林，處于中幼齡林發展階段，以光皮樺為主，喬木樹種主要有云貴鵝耳櫪(Carpinuspubescens)、白櫟(Quercusvariabilis)、杉木(Cunninghamialanceolata)、三角槭(Acerbuergerianum)等。灌木主要有油茶(Camelliaoleifera)、香葉樹(Linderacommunis)等。草本主要有芒萁(Dicranopterisdichotoma)、野燕麥(Avenafatua)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在盡可能使地形因子和土壤條件保持一致的前提下，選取生長情況基本一致的光皮樺次生林作為研究對象，立地類型為東南坡向，斜坡陽坡，土壤為暗棕壤土，試驗林分海拔為1 100～1 370 m，林分密度為2 800～3 025株/hm2。采用4種不同強度處理，即設立弱度間伐(10%)、中度間伐(20%)、強度間伐(30%)和對照(未間伐)標準地，樣地大小均為20 m×20 m，每種間伐強度重復3次,共12塊標準地。根據間密留勻、留優去劣的總體原則，伐去生長不良以及非目的樹種，保留喬木幼苗幼樹，使保留木相對均勻分布，并在樣地四周布設圍欄，避免人為破壞。2014年9月份對樣地進行間伐，2017年10月份進行調查。試驗林分概況見表1。

表1 試驗林分基本概況

2.2 樣地調查

灌木層和幼苗調查：在樣地中心和四角各設4 m×4 m的灌木樣方，調查灌木種類、個體數和高度、蓋度等。將更新的光皮樺幼苗(樹高≤1.3 m)統計在灌木植物中。同時，單獨記錄光皮樺幼苗的數量和高度，將幼苗根據其高度(h)分為5個等級[31]：第1等級(h<30 cm)、第2等級(30 cm≤h<50 cm)、第3等級(50 cm≤h<100 cm)、第4等級(100 cm≤h<150 cm)、第5等級(h>150 cm)。

草本層調查：在每個4 m×4 m的灌木樣方的左下角設1個1 m×1 m的草本樣方，調查記錄草本植物的種類、株數(叢數)、平均高度和平均蓋度等。

林窗調查：采用對角線法調查林窗數量、林窗的長軸與短軸的長度和林窗高度(即林窗邊界木冠層平均高)。林窗的形狀近似于橢圓形，因此多采用橢圓面積公式計算林窗的面積。林窗面積(A)：A=πLW/4。式中：L為橢圓長軸長，W為短軸長。

2.3 生物多樣性評價指標

豐富度指數(R)：用相對物種豐富度表示：R=S。式中：S為物種總數量。

辛普森(Simpson)指數(D)：D=1-∑(Ni/N)2。式中：Ni為第i個種的個體數，N為樣方內所有物種總個體數。

香濃-威納(Shannon-Weiner)指數(H′)：H′=-∑(Pilog2Pi)。式中：Pi是第i個種在全體物種中的比例，以其個體數占總個體數的百分數表示。

2.4 數據處理

數據用Excel 2007整理后，利用SPSS 21.0進行統計和分析，用LSD法多重比較進行差異顯著性檢驗。

3 結果與分析

3.1 不同間伐強度對光皮樺天然次生林林下灌草種類的影響

由表2可見，間伐3 a后調查樣地內共發現維管植物46種，分屬27科41屬。灌木17科29屬31種，優勢種為白櫟、鵝耳櫪和香葉樹等；草本10科12屬15種，其中禾本科和馬鞭草科植物均有4種，占草本物種數的25%，優勢種為芒草、野燕麥等。對照樣地調查到的灌木種類最少，共13種，隨著間伐強度增加，灌木物種數逐漸增多，弱度、中度和和強度間伐樣地的灌木層物種數分別比對照增加了23.07%、53.84%和69.23%。而草本層物種數表現出一定波動性，但各處理間差異不大。弱度、中度和和強度間伐樣地草本層物種有9種，占草本總數60.0%，對照樣地有8種。隨著間伐強度的增大，林下植被由耐陰的(或中性)植物(如荊條、大青)向陽性(或喜光)植物(如構樹、刺槐)變化趨勢。未間伐樣地草本層植物主要由鳳尾蕨、芒萁等耐陰植物組成，間伐樣地出現了對光照要求較高的野燕麥、野地瓜等陽生性植物，且長勢較好。間伐后灌木層的植物組成增幅大于草本層，這是由于間伐改善林下灌木層的光照和溫濕度條件，加速了植物更新演替，喜光植物出現促進灌木層種類增加；而灌木通過對草本層的光線進行一定截留，對草本層耐陰草類更新起抑制作用，使草本層物種數上下波動。

表2 不同間伐強度光皮樺林下的植物種類

續(表2)

3.2 間伐強度對林下灌、草層多樣性指數的影響

由表3可知，間伐3 a后，光皮樺林下灌木層的物種豐富度隨間伐強度的增加而增加，光皮樺次生林不同間伐強度林下灌木層的物種豐富度均高于對照，強度間伐樣地灌木層的物種豐富度最高。強度間伐樣地和中度間伐樣地分別與對照樣地的物種豐富度差異顯著(P<0.05)；林下灌木層的香濃-威納指數(H′)也表現出間伐組顯著高于對照，但不同間伐強度之間差異不顯著(P>0.05)；中度間伐樣地和弱度間伐樣地的皮盧均勻度指數都高于對照，強度間伐樣地的皮盧均勻度指數低于對照，不同間伐強度的皮盧均勻度指數與對照之間差異不顯著(P>0.05)，但不同間伐強度之間的皮盧均勻度指數差異顯著(P<0.05)；不同間伐強度之間的辛普森指數差異均不顯著(P>0.05)。

間伐3 a后，不同間伐強度，光皮樺林下的草本層物種豐富度指數均高于對照，且達到顯著水平(P<0.05)，但不同間伐強度之間差異不顯著；草本層的香濃-威納指數隨間伐強度的增加而增大，不同間伐強度的香濃-威納指數分別與CK差異顯著(P>0.05)，不同間伐強度之間的香濃-威納指數差異顯著(P>0.05)；隨著間伐強度的增強，草本層的辛普森指數和皮盧均勻度指數雖有所增加，但各樣地之間差異均不顯著(P>0.05)，說明間伐并不能顯著影響草本層的辛普森指數和皮盧均勻度指數，由于間伐強度大，林分光照充分，林下灌木養分充足，優勢物種競爭能力強，生長發育更好，物種富集度高，導致分布均勻度有所下降。

表3 不同間伐強度林下植物多樣性指數

3.3 間伐強度對林下更新幼苗的影響

由表4可知，對照樣地的幼苗主要分布于0～150 cm，總密度為4 100株·hm-2。間伐3 a后，弱度、中度和和強度間伐樣地的林下各層總密度分別比對照增加了350、400、850株·hm-2，各間伐強度林下更新幼苗密度基本上隨高度級的增加呈現先增后減的變化，均呈現以50 cm≤h<100 cm高度級為主的分布。在<30 cm亞層中，對照樣地的幼苗密度最大，達到了1 050株·hm-2；0≤h<50 cm亞層中，幼苗密度在各樣地的分布較均勻。各間伐強度在50 cm≤h<100 cm高度級的林下幼苗密度從小到大依次為中度間伐樣地、弱度間伐樣地、強度間伐樣地、對照樣地。強度間伐樣地中，處于100 cm≤h<150 cm和h≥150 cm高度級的幼苗株數最大，分別達到1 125、625株·hm-2，林下植被高度層次增加。

表4 不同間伐強度光皮樺林下幼苗的數量和苗高變化

3.4 間伐對林窗的影響及其相關性

由表5可知，隨著間伐強度的增加林窗數量逐漸增加，各處理林窗總面積變化趨勢與林窗數量基本一致，強度間伐樣地林窗總面積比對照樣地高出75.38%，撫育間伐對光皮樺林分的林窗數量和面積的增加有主導作用。

表5 不同間伐強度光皮樺林分的林窗數量和面積

表6 灌草層物種多樣性指數與林分環境因子的相關性

4 結論與討論

撫育間伐改變了林內植物組成區系，植物種、屬和科數隨間伐強度的增大而增加，植物多樣性指數、林下幼苗數量及林窗面積均隨間伐強度的增大而表現不同程度的增加，間伐強度在30%下擁有更豐富的植物多樣性和較強的天然更新。間伐不僅能夠促進光皮樺林下植物多樣性，而且有助于幼苗生長和更新，強度間伐后短期內林下植物多樣性較高、幼苗更新情況良好。

光皮樺天然次生林下灌草層物種數量隨著間伐強度的增大而增加。由于光皮樺是強陽性樹種，且主干通直，林冠層枝葉較多，對陽光截留較多，導致高密度或高郁閉度林分的林下環境陰冷潮濕而影響灌草層的生長。撫育間伐降低喬木層的郁閉度，使林隙增多，太陽直射透光率增強，保留木林下光熱條件得以改善，林地空間異質性增加，提高了林下植物種類出現的不確定性[7]，加速新物種入侵與定殖，耐蔭樹種與中性樹種逐漸向陽生樹種演替，促進林下植物種類增加[6]。本研究中，灌木層的物種數增幅大于草本層，與馬雙嬌等[8]、王媚臻等[27]研究的結果一致。由于灌木層距離喬木層最近，能最先接收喬木層密度變化所產生的冠層結構變異引起植被分化，草本層對撫育間伐的反應比灌木層慢。

撫育間伐提高了光皮樺天然次生林林下植被多樣性，撫育間伐的對灌木層和草本層的影響不同，草本層植物多樣性指數隨間伐強度增大而升高，而灌木層物種呈先增后減趨勢。灌木層和草本層物種多樣性大致在中、強度間伐呈現較高峰值，說明這兩種間伐強度林內光照資源較好，陽生植物逐漸生長并開始顯現優勢，與Alem et al.[28]研究的結果一致。由于強度間伐形成的生境類似于演替早期陽性環境[29]，間伐后到達地面的光線增加，使氣溫升高、空氣濕度降低以及植物光合作用增強，營養物質的積累使土壤肥力增強，微生物物種數量增加，林分內光溫水汽肥條件的改善，使可容納物種的閾值有所提高，為新物種的定居提供了機會[7，20，30]，恰好解釋了林下物種豐富度指數、Shannon-Weiner指數隨間伐強度增大而顯著提高的結果。但與李淑輝等[31]研究的結果不同，由于間伐對灌木層干擾較大，原有生態系統的穩定性受到改變甚至破壞，短期內難以恢復，同時也由于研究區域、演替發展階段與撫育間伐強度的不同所導致。間伐后，林下植被的Pielou均勻度指數無顯著變化，且草本層均勻度指數在強度間伐時有所下降，這與眾多研究學者結果一致[27，29]。其原因是間伐后喬木層對林下灌草層的抑制減弱，林窗分布不均致使林內環境變化不均勻，植物生存條件發生改變，導致林內植物物種分布存在一定差異。但也有研究表明，撫育間伐后，林下植物的Pielou均勻度指數有所下降或顯著增加[8，32]，原因是研究地理位置、植被類型、土壤肥力、氣候條件等存在一定差異。

不同間伐強度，林下更新幼苗總密度、林窗數量和林窗面積均大于對照組，且隨著間伐強度增大而逐漸升高，與已有研究結果一致[17，33-34]。由于對喬木層的間伐增加了林窗數量，改善了林下郁閉的小氣候生境，提高林下植物獲取資源的有效性[35]，生態空間的釋放有利于灌木草本植物的傳播繁殖，同時灌草層競爭壓力減弱，生態位互補效應增強[20]，為更新苗創造了適宜的生長環境，加速了林下植被的更新演替。但與米爽等[11]研究結果不一致，這是由于間伐方式以及針闊混交林形成的生境不同，林下更新幼苗物種對外界干擾的敏感程度不同。間伐樣地更新幼苗在較大高度級的幼苗密度所占比重隨著間伐強度增大而增大，表明撫育間伐提高了光皮樺天然次生林林下幼苗的更新能力，與秦燕燕等[36]、羅桂生等[37]研究結果一致。

但在實際經營實踐中，應對間伐后的林分補植優良針葉或其他樹種，豐富林分植物的多樣性，同時形成針闊混交的較穩定結構。由于本研究伐后間隔時間較短，只能反映了間伐對林分林下植物多樣性和天然更新的短期影響，不能完全反映其生長狀況。且林下植物多樣性和更新狀況隨著林分逐漸郁閉以及采伐方式、頻度不同而綜合受影響，應對不同采伐處理的林分盡可能詳細地對其他環境因子進行長期監測調查，以期得到更準確的間伐對林下植被影響的機理。撫育間伐對林下植被多樣性的影響是一個長期的動態過程，受到時間和空間尺度的影響，系統研究還需設置固定樣地進行長期觀測，全面了解林分變化規律。