2014年秋季渤、黃海浮游動物的群落結構與分布特征

王珊珊，李浩然，陳洪舉，劉光興，莊昀筠*

(1.中國海洋大學海洋環境與生態教育部重點實驗室,山東 青島 266100；2.青島海洋科學與技術試點國家實驗室，海洋生態與環境科學功能實驗室,山東 青島 266200；3.中國科學院水生生物研究所淡水生態與生物技術國家重點實驗室,湖北 武漢 430072；4.中國科學院大學,北京 100049)

浮游動物是海洋生態系統的關鍵環節，具有連接初級生產者和高營養級的樞紐作用[1]，其群落結構的變化會對海洋生態系統的結構和功能產生直接或間接影響[2].浮游動物作為多種仔稚魚的主要餌料，其時空分布是評價漁業資源的重要指標[3]，而且浮游動物生命周期短，對環境變化反應敏感，其群落動態可以很好地指示氣候變化[4-5].

渤海和黃海是典型的北溫帶半封閉陸架海區，受到黃海冷水團、徑流沖淡水、黃海暖流和多個沿岸流的影響.同時，渤、黃海分布著眾多漁場，是多種經濟魚類的產卵場、索餌場及重要棲息地.秋季處于季風交換期，此時黃海冷水團開始消退，黃海暖流逐漸形成[6]，水文環境復雜，對于浮游動物的影響不可忽視，因此了解秋季渤、黃海浮游動物的群落特征對于評估漁業資源和研究海洋生態系統動力學具有重要意義.目前關于渤、黃海秋季浮游動物的研究已有較多的報道.王克等[7]和張武昌等[8]分別使用中國普查大網和中網研究了渤海浮游動物的種類組成、豐度和優勢種.鄒藝偉等[9]使用淺水Ⅰ型和Ⅱ型兩種網采集了北黃海秋季浮游動物，并對其群落特征進行了年間比較.陳學超等[10]利用中型浮游生物網分析了2014年春季和秋季南黃海浮游動物的群落結構變化及其與環境因子的關系.李雨苑等[11]使用WP2網探究了2012年秋季黃海浮游動物的群落結構并進行了群落劃分.然而，以往的調查范圍多是將渤海、北黃海和南黃海分開研究，針對全海域的大范圍研究缺乏，且使用的網型不同難以在海域之間進行比較.

本研究對比分析了2014年秋季渤海、北黃海和南黃海浮游動物群落的種類組成、豐度、生物多樣性、優勢種類和分布情況，并對3個海域的浮游動物群落結構進行劃分，探討海域間浮游動物群落差異，同時分析了浮游動物與環境因子之間的關系.本研究旨在前人研究的基礎上，進一步加深對渤、黃海浮游動物群落的了解，為渤、黃海浮游動物的生態學研究提供基礎資料.

1 材料與方法

1.1 調查海域和站位設置

于2014年11月7—27日乘“東方紅2號”科學考察船，在渤、黃海(118.88°～124.81° E，31.19°～39.85° N)采集浮游動物樣本.共設置54個采樣站位，其中南黃海、北黃海和渤海海域分別23，18和13個站位(圖1).

圖1 采樣站位分布

1.2 環境數據和浮游動物樣品的獲取

浮游動物樣品使用大型浮游生物網(網口內徑80 cm，篩絹孔徑505 μm)以0.8～1.0 m/s的速度由底至表垂直拖網采集.濾水體積利用網口面積乘以垂直拖網距離估算得到.樣品保存于5%(質量分數)甲醛海水溶液中，實驗室內利用體視顯微鏡(江南JSZ5型)對浮游動物進行種類鑒定和計數，并采用電子天平(JA2003N, 上海精密儀器儀表有限公司)測定各采樣站位的浮游動物生物量(濕質量).

在調查站位采集不同深度的海水經GF/F濾膜(Whatman)過濾后用鋁箔包裹凍存于液氮中，用于葉綠素a含量分析.實驗室內將葉綠素a樣品濾膜用90%(體積分數)丙酮溶液在4 ℃、避光條件下萃取24 h，用熒光分光光度計(F-4500，HITACHI，日本)測定葉綠素a質量濃度.各采樣站位的海水環境數據由溫鹽深(CTD)儀(SeaBird911)現場測得.

1.3 數據處理與分析

浮游動物的豐度和生物量根據采樣時的濾水體積，以每立方米水體中的個體數(ind/m3)和濕質量(mg/m3)表示.

以水柱平均葉綠素a質量濃度ρs表示各站位葉綠素a質量濃度(μg/L)，計算公式如下：

(1)

式中，ρi為第i層葉綠素a質量濃度(μg/L)，Di為第i層的深度(m)，n為取樣層數，1≤i≤n-1，Zmax為最大采樣深度(m).

浮游動物群落的生物多樣性采用香農-威納多樣性指數表示.浮游動物優勢度(Y)和香農-威納多樣性指數(H′)[12]計算公式為：

(2)

(3)

(4)

式中,ni為第i種的豐度，N為所有種類總豐度，fi為第i種出現的頻率，以Y≥0.02的種類為優勢種[13].

累積優勢度曲線(K-dominance curve)是將各種浮游動物的豐度由大到小排序，之后以豐度的累積百分數作圖，直觀地表示浮游動物群落的物種均勻度和豐度百分比[14].

應用Surfer 8軟件繪制站位圖、豐度及生物量分布圖.應用Primer 6軟件的Dominance plot程序繪制累計優勢度曲線，將豐度數據進行log(x+1)轉化并標準化，再進行布雷柯蒂斯(Bray-Curtis)相似性計算，然后采用Cluster程序聚類分析，通過SIMPER程序鑒定各組群內的相似性并分析每個組群中各浮游動物種類的貢獻率.應用CANOCO 5軟件進行浮游動物與環境因子之間的冗余分析(redundancy analysis)，通過蒙特卡羅置換檢驗(Monte-Carlo permutation test)進行顯著性分析.應用SPSS 25軟件進行浮游動物豐度與環境因子之間的皮爾森(Pearson)相關性分析.

2 結果與分析

2.1 調查海域的水文環境及葉綠素a分布

調查期間，黃、渤海表層及底層溫度呈現由北向南逐漸升高的趨勢，秋季黃海冷水團正逐漸消退，但仍在遼東半島南部和南黃海北部存在冷水區，北黃海底層溫度在3個海區中最低.表、底層鹽度分布規律均呈現由近岸向遠海升高的趨勢(圖2).南黃海、北黃海和渤海的平均葉綠素a質量濃度分別為0.2，0.5和0.3 μg/L，北黃海最高，高值區位于鴨綠江近岸海域.

圖2 調查海域海水溫度( ℃)和鹽度的水平分布

2.2 浮游動物群落的種類組成

本研究共記錄浮游動物成體70種和浮游幼蟲22類，其中浮游動物成體包括原生動物1種、刺胞動物18種、櫛水母動物2種、介形類2種、枝角類1種、橈足類21種、等足類1種、端足類2種、漣蟲類1種、糠蝦類6種、磷蝦類3種、十足類4種、毛顎動物5種和被囊動物3種.所有浮游動物中浮游幼蟲種類數占比最高，達23.9%；其次為橈足類和刺胞動物，占比分別為22.8%和19.6%(表1).

2.3 浮游動物群落的豐度及生物量

調查海域的浮游動物平均豐度(不含夜光蟲Noctilucascintillans)為225.5 ind/m3，高值區分布在黃海冷水團海域，豐度最高值位于北黃海B11站(679.0 ind/m3)，豐度最低值位于北黃海B03站(40.9 ind/m3).調查海域橈足類占據浮游動物總豐度的32.1%，豐度最高值位于黃海冷水團區域的B11站(270.6 ind/m3)，豐度最低值位于渤海的B70站(5.4 ind/m3)；毛顎動物是豐度最高的類群，占據浮游動物總豐度的40.2%，豐度最大值也出現在B11站(397.5 ind/m3)，最小值出現在H26站(6.2 ind/m3)(圖3(a)～(c)).3個海域的豐度均主要由橈足類和毛顎動物貢獻，橈足類分別占南黃海、北黃海和渤海浮游動物總豐度的31.7%，37.4%和16.5%，毛顎動物分別占南黃海、北黃海和渤海浮游動物總豐度的31.1%，43.5%和58.0%.

調查海域浮游動物的生物量平均值為190.8 mg/m3，南黃海、北黃海和渤海的浮游動物生物量平均值分別為148.6，271.9和153.1 mg/m3，生物量高值區分布在渤海中部和南黃海北部，最大值出現在該區域的B09站，為976.5 mg/m3，最小值出現在B03站，僅0.9 mg/m3(圖3(d)).

2.4 浮游動物群落的優勢種組成

表2 浮游動物優勢種及優勢度

圖4 浮游動物優勢種和夜光蟲的水平分布(ind/m3)

2.5 浮游動物群落多樣性分析

調查海域浮游動物的多樣性指數范圍為0.9～3.8，最高值出現在H29站，最低值出現在B57站，平均值為2.1，多樣性指數高值區分布在黃海南部長江口沿岸和鴨綠江口鄰近海域(圖5(a)).南黃海、北黃海和渤海的多樣性指數平均值分別為2.4，1.9和1.6.

累計優勢度曲線顯示3個海域優勢度最高的單種所占豐度百分比差異明顯，渤海最高，北黃海次之，南黃海最低.南黃海、北黃海和渤海優勢度最高單種均為強壯箭蟲，豐度占比分別為30.3%，43.5%和57.7%.總體來看，渤海的浮游動物累積優勢度最高，北黃海次之，南黃海最低(圖5(b)).

(a)香農-威納多樣性指數分布；(b)累積優勢度曲線(去除夜光蟲).

2.6 浮游動物群落聚類分析

根據各物種豐度(包含夜光蟲)進行聚類分析，結果將渤、黃海劃分為3個組群(圖6).組群A包含渤海的大部分站位及南黃海沿岸的部分站位，鹽度較低，水深較淺；組群B包含北黃海的大部分水域和渤海的部分站位，底層平均水溫低于12 ℃，水深在3個組群中最深，葉綠素a質量濃度較高；組群C包含南黃海南部的站位，水域底、表溫度均較高(圖1和表3).

表3 各組群的環境因子和葉綠素a質量濃度

圖6 采樣站位的聚類分析樹狀圖(a)與浮游動物組群分布(b)

2.7 環境因子與浮游動物群落特征參數的相關性分析

圖7 浮游動物豐度與環境因子的冗余分析

由于渤海、北黃海和南黃海之間浮游動物群落組成和環境因子差異較大，分別對3個海域進行冗余分析.結果顯示，對渤海浮游動物群落影響顯著的環境因子有底層鹽度(p<0.05)和底層溫度(p<0.05)，對北黃海浮游動物群落影響顯著的環境因子僅有底層鹽度(p<0.05)，沒有對南黃海浮游動物群落影響顯著的環境因子.

3 討 論

表4 渤、黃海浮游動物歷史資料

3.1 浮游動物豐度比較

3個海域中，渤海浮游動物平均總豐度最高，北黃海其次，南黃海最低.大量夜光蟲分布在渤海海域是造成渤海豐度高的重要原因.除夜光蟲外，南黃海、北黃海和渤海的浮游動物平均豐度分別為225.5，295.1和128.2 ind/m3，豐度高值區與冷水團區域相吻合.本研究大網調查所得的浮游動物豐度比使用WP2型網和中型網采集的豐度要低一個數量級[10-11,17]，但生物量在同一個數量級[10,17]，這是由于一些豐度大的小型浮游生物對生物量貢獻較小.本研究中南黃海和渤海浮游動物豐度相比同樣使用大型網的歷史調查數據偏高[15-16].

3.2 浮游動物優勢種的水平分布格局

本研究顯示，浮游動物優勢種在水平分布格局上有4種類型：類型1分布范圍廣泛，在近岸和外海都有較高的豐度，包括中華哲水蚤和強壯箭蟲(圖4(a)和(f)).這2種浮游動物是渤、黃海大型網采集浮游動物中常見的優勢種[7,9,15-16]，且在本研究中為3個海域共有優勢種，均在黃海冷水團區域存在高值區.有研究表明中華哲水蚤存在度夏現象，夏季為躲避高溫傷害會集中分布在黃海冷水團水域[19]，而本研究開展時黃海冷水團還未完全消亡，中華哲水蚤仍大量分布于冷水團海域.強壯箭蟲的攝食強度在水溫較低時更高(最適攝食溫度范圍為10～15 ℃)[20].本研究中相關性分析顯示，強壯箭蟲豐度與底層溫度呈顯著負相關，豐度高值區分布于底層溫度較低海域，有利于其攝食、生長和繁殖.此外，哲水蚤是強壯箭蟲的主要食物來源[21]，本研究中表現為強壯箭蟲與中華哲水蚤的高值區分布吻合.

類型2多分布于近岸，在外海鮮有出現，包括小擬哲水蚤、真刺唇角水蚤、近緣大眼劍水蚤和腕足類舌貝幼蟲(圖4(b)～(d)和(j)).小擬哲水蚤和近緣大眼劍水蚤在北黃海為優勢種，且越靠近沿岸海域豐度越高，這一現象與田豐歌等[22]劃分小擬哲水蚤和近緣大眼劍水蚤為暖溫帶近海種的結果一致.小擬哲水蚤和近緣大眼劍水蚤體型較小，通常在WP2型網和中型網采集的浮游動物中為優勢種[9,11,17]，雖然在本研究大網調查中為北黃海優勢種，但是其優勢度明顯低于體型較大的中華哲水蚤和強壯箭蟲，所記錄的豐度也低于實際值[17].真刺唇角水蚤的水平分布主要受鹽度影響，是長江口渾濁帶最重要的浮游動物之一[23]，在渤海也有優勢種的記錄[7].本研究中真刺唇角水蚤為渤海和南黃海共有的優勢種，高值區出現在長江口北部近岸水域，這可能是由蘇北沿岸流和長江沖淡水的共同影響所致[23-24].腕足類舌貝幼蟲僅在南黃海出現，呈現以長江入海口附近為高值區向外遞減的趨勢，對于這一類幼蟲在南黃海成為優勢種的情況此前未見報道.腕足動物最早出現于寒武紀，是著名的“活化石”，舌形貝是僅存的現生海洋腕足動物之一[25]，目前針對舌形貝的研究多側重于其化石在地質學上的意義，對于該生物在現代海洋的生活史及分布特征值得進一步研究.

類型4僅包括雙殼類幼體，主要分布在本研究調查海域的北部而在南部鮮有出現(圖4(i)).雙殼類幼體集中分布于山東半島附近海域，其他學者也報道過類似情況[11,26].夜光蟲的分布格局與雙殼類幼體類似，也表現為北多南少，在萊州灣近岸海域存在極高值分布.徐東會等[15]的調查顯示2013年秋季夜光蟲在渤海中部呈廣泛、大量的分布.本研究中夜光蟲和雙殼類幼體豐度均與表層鹽度呈顯著負相關，因此表層鹽度可能是調控這種分布模式的重要因素.

3.3 浮游動物群落劃分

許多研究對黃海浮游動物群落進行了劃分.左濤等[29]將黃、東海陸架區浮游動物劃分為黃海沿岸群落、黃海中部群落、黃東海交匯水混合群落、東海近岸混合水群落和東海外陸架高溫高鹽群落.2012年春、秋季黃海浮游動物被劃分為北黃海群落、黃海中部群落、沿岸群落和東海近岸混合水群落[11,30].與之前的研究相比，本研究范圍向西延伸至將渤海包含在內.根據渤、黃海浮游動物的種類組成和地理分布，可將劃分的組群A、B和C分別命名為渤海及黃海沿岸群落、黃海北部及中部群落和黃東海交匯水混合群落.