不同種植方式下蘆葦生長和群落特征

何玉實，陳向全，何彤慧，崔 喬，蘇鑾勇，李學明

（1.寧夏大學西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏銀川 750021；2.寧夏大學西北土地退化與生態恢復省部共建國家重點實驗室培育基地，寧夏銀川 750021；3.吳忠市濕地保護管理中心，寧夏 吳忠 751100）

蘆葦（Phragmites australis）屬多年生根莖型高大草本植物，具有廣泛的生態適應性，但在形態上高度分化，是濕地植物群落的主要建群種。蘆葦的多度、蓋度、株高、株徑、節數以及展葉數均可以在一定程度上反映蘆葦的生長狀況[1]，且群落多樣性是表征生物群落的重要指標，在反映植物群落生境差異、群落結構組成等方面具有重要的意義[2]。本研究對2種來源蘆葦（白洋淀蘆葦和本地蘆葦）進行2種建植方式（斜莖法和起墩法）的對比實驗，以期為蘆葦群落復壯提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

斜莖法栽種蘆葦選用河北省保定市安新縣白洋淀鐵桿蘆葦，種苗為截出的平均高度(35±2）cm莖桿，株徑平均（0.4±0.1）cm；起墩法栽種蘆葦選用本地叢生蘆葦，種苗為平均高度（35±2）cm株叢，株徑平均（0.4±0.1）cm，二者均在2018年5月中旬栽種。

1.2 種植方法

斜莖法：即將種苗按45度角斜插入基質中15 cm左右，保持20 cm左右在地面以上，種苗種植間距為20 cm×20 cm。

起墩法：種苗是直接帶土挖取的蘆葦土墩，土墩為10 cm×10 cm的正方形，深度不超過20 cm,過冬的地面芽數量抽樣顯示在10個左右，種植時按照20 cm×20 cm間距垂直埋入基質中。

1.3 數據測定與處理

1.3.1 數據測定 從蘆葦根莖發芽到枯萎（4—10月），每個月量蘆葦的多度、蓋度、株高、株徑、展葉數、節數等生長信息。在蘆葦生長的枯萎期（9月下旬），采用直接采樣法對蘆葦地上生物量進行采樣。將收割后的地上生物量裝入密封袋，帶回實驗室分別測定其植株地上總生物量和地上構建生物量。

同時需要說明，由于本次試驗在2018年5月種植，在5—6月，蘆葦正處于萌芽期，蘆葦剛露出土壤還未展葉，故2018年5月蘆葦各項生長指標沒有數據。

1.3.2 多樣性指數選 本研究采用的為灌草重要值計算公式：重要值=(相對多度+相對蓋度+相對頻度）×100/3。

多樣性指數主要采用Simpson優勢度指數(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Pielou均勻度指數(E)、Margalef豐富度指數(R)來計算不同濕地群落的物種多樣性。計算公式如下：

式中：S為每一樣方的物種數目；Ni為樣方中第i個物種的重要值；N為該樣方所有物種重要值之和。

1.3.3 數據處理 本研究采用的各年度數據，均為各年8月下旬采集，用Excel對蘆葦各項數據進行統計，用Origin 2018和SPSS20.0對其數據進行繪圖分析。

2 生長指標的年際變化

2.1 斜徑法栽種蘆葦各項生長指標的年及變化

由表1可知，斜徑法栽種蘆葦的各項生長指標的年際變化規律相似，總體呈上升趨勢。2020年分別達到其最大值（表1）。

表1 斜徑法栽種蘆葦各項生長指標和水深的年際動態變化

蘆葦蓋度、多度在2018年至2019年迅速增長（P＜0.01），2020年分別達到69.40%和59株；斜徑法栽種蘆葦的株高和株徑在3年間呈逐漸上升的趨勢，最終分別為260.10 cm、0.94 cm。2018年蘆葦展葉數大于節數，2018年至2019年蘆葦節數迅速增加（P＜0.01）。水深是樹木園南湖存在明顯變化的環境指標，其年際變化呈先增加后減少的趨勢，2019年出現最大值，水深達到62.40 cm。

2.2 起墩法栽種蘆葦各項生長指標的年際變化

起墩法栽種的蘆葦生長指標和水深的年際變化如表2，其蘆葦的蓋度、多度、展葉數和節數的年際變化規律基本一致，呈先增大后減小的趨勢，2019年均達到峰值。

表2 起墩法栽種蘆葦各項生長指標和水深的年際動態變化

蘆葦株高和株徑在3年中都呈上升趨勢，2018年至2019年蘆葦株高和株徑迅速增長（P＜0.01），2019年至2020年蘆葦株高和株徑增長緩慢，最終蘆葦株高和株徑分別為190.5 cm和0.5 cm；水深的年際變化呈先增加后減少的趨勢，2019年水深至最大，為54.40 cm。

3 地上生物量的年際變化

3.1 斜徑法地上生物量

斜徑法栽種蘆葦的地上生物量年際變化見表3。其地上生物量在2018年至2020年呈逐年增加的趨勢，2020年地上生物量最高，達到1 847.88 g/m2。莖和葉生物量總體呈逐年上升的趨勢；穗在2018年至2019年生物量迅速增加，2020年為52.51 g/m2。

表3 斜徑法栽種蘆葦地上生物量年際變化

3.2 起墩法地上生物量

如表4所示，起墩法栽種蘆葦的地上生物量年際變化呈先增加后減少的趨勢，2018年至2019年蘆葦地上生物量迅速增加至213.59 g/m2。蘆葦莖、葉、穗生物量均為先增加后減少的趨勢，2019年達到峰值，2020年莖、葉、穗分別為127.8g/m2、44.64g/m2、12.78g/m2。

表4 起墩法栽種蘆葦地上生物量年際變化

4 蘆葦的重要值及群落生物多樣性年際變化

4.1 2018年兩種栽種方式下蘆葦的重要值和群落多樣性年內變化

從表5可以看出，斜莖法栽種的蘆葦重要值全年均大于起墩法，6月、7月兩種栽種方式下的蘆葦重要值均呈顯著差異（P<0.05），蘆葦作為建群種的優勢程度斜莖法要大于起墩法。

表5 兩種栽種方式下蘆葦重要值年內變化

表6分析結果表明：斜莖法栽種植物優勢度指數（D）在8月份達到最大值，而其豐富度指數（R）、多樣性指數（H）均顯著下降；起墩法栽種植物優勢度在7月達到峰值，而其Pielou均勻度指數（E）、豐富度反而下降。兩種栽種方式下的多樣性指數（H）均在7月達到峰值，隨后多樣性指數持續遞減，其變化規律受到植物的生長期和水深等的影響。斜莖法栽種的蘆葦群落植物多樣性6月—9月均小于起墩法，10月起墩法植物多樣性和均勻度均小于斜莖法。

表6 2018年起墩法和斜莖法群落植物多樣性年內變化

4.2 2019年兩種栽種方式下蘆葦的重要值和群落多樣性年內變化

從表7可以看出，2019年斜莖法栽種的蘆葦重要值全年均大于起墩法，相同月份之間兩種栽種方式下的蘆葦重要值均呈顯著差異（P<0.05），第二年蘆葦作為建群種的優勢斜莖法依然大于起墩法。

表7 兩種栽種方式下蘆葦重要值年內變化

從表8可以看出，起墩法栽種的植物優勢度指數（D）、多樣性指數（H）、均勻度指數（E）、豐富度指數（R）均大于斜莖法栽種的植物各項指標。起墩法栽種的植物優勢度與均勻度在4月—9月呈反比例關系；斜莖法栽種的植物優勢度、多樣性、均勻度、豐富度變化規律大致相似，均呈先增大后減少的趨勢，且兩種栽種方式下的植物群落多樣性指數在6月均達到了最大值。

表8 2019年起墩法和斜莖法群落植物多樣性年內變化

4.3 2018—2020年兩種栽種方式下蘆葦的重要值和群落多樣性的年際變化

從表9可以看出，兩種栽種方式下的蘆葦重要值年際變化呈現相同的變化規律，先增加后減少，從變化來看，起墩法中蘆葦的重要值是呈下降的趨勢，斜莖法則是處于上升的趨勢。3年間蘆葦重要值斜莖法均大于起墩法。

表9 兩種栽種方式下蘆葦重要值年際變化

從表10可以看出，除起墩法Pielou均勻度指數外其他植物多樣性變化趨勢一致，均表現為2020年>2018年>2019年，而斜莖法多樣性表現為2018年>2020年>2019年。兩種栽種方式同年對比來看，起墩法多樣性均大于斜莖法，并具有顯著差異性（P<0.05）。

表10 兩種栽種方式下群落植物多樣性的年際變化

5 討論

在本實驗的兩種栽種方式中，起墩法栽種的本地蘆葦由于密度大，前期可以保證蘆葦的存活率，但斜莖法栽種的是源于白洋淀的鐵桿蘆葦，植株往往發育的比較高大，對水分和養分等資源的爭奪能力較強[3]。對吳忠黃河濕地樹木園樣區斜莖法、起墩法栽種蘆葦的各項生長指標和生物量進行了3年的跟蹤監測，發現斜徑法和起墩法栽種的蘆葦其種群的各項生長指標2019年較2018年均有所增加，這與其完成定居過程有直接關系，也可能與蘆葦根莖有“水力提升” 作用有很大關系，其可通過根系和地下根莖等完成水分代謝[4]，經過2018年一年的營養生長，蘆葦的根系與地下莖初步形成，并將營養物質存貯在其中，使第二年萌發的蘆葦在出葉之前，可以通過吸收上一年的營養來支持其地上部分的快速增長[5]。地上構件生物量中，葉的比例越來越高，穗的比例越來越低，說明蘆葦的物質能量分配向生長階段的配置比例在不斷增高，反映出移栽蘆葦通過調節其地上構建生物量來適應移入的環境，把生殖過程向后延緩或降低。

從起墩法與斜莖法同年比較來看，3年內蘆葦重要值斜莖法均大于起墩法，與群落多樣性相反，說明栽種方式對蘆葦的重要值和群落多樣性具有顯著影響。這與群落調查研究結果一致，斜莖法蘆葦群落植物種類較少，其優勢種還有三棱藨草（Scirpus triqueter），伴生有長芒稗（Echinochloa crusgalli）、香蒲（Typha orientalis）、球狀水莎草（Juncellus serotinus）、紅蓼（Polygonum orientale）；起墩法蘆葦群落植物種類較多，優勢種除蘆葦外還有球狀水莎草，伴生有三棱藨草、長芒稗、灰綠藜（Chenopodium glaucum）、堿蓬（Suaeda glauca Bunge）、紅蓼、香蒲。2018年群落多樣性在7月份達到峰值，2019年在6月份達到峰值，隨后逐漸遞減，這與植物的生長期和水熱變化有關，研究表明[6]受水熱的影響，尤其是日平均氣溫大于20℃，最低氣溫大于10℃以上，加上雨季來臨，植物生長旺盛、植株健壯，并且還有大量新萌發的植株，這時植物多樣性處于全年峰值。

從兩種栽種方式群落的生長特征年際變化可以看出，蘆葦的重要值2019年最高，相反群落多樣性2019年最低，原因是2018年人工除草，植物多樣性降低，這與張華兵等[7]認為人工管理是驅動植物群落演化的重要因子研究結果一致。除第一年外，2019年和2020年兩者之間均具有顯著差異（P<0.05），這表明經過3年的生長，斜莖法中蘆葦確立了單一優勢種的地位，而起墩法中樣地中，香蒲和三棱藨草的優勢地位漸突出，尤其是香蒲逐漸取代蘆葦作為建群種的地位。兩種方式栽種下的植物優勢度與豐富度和均勻度呈反比,與岳明的研究結論相同[8]。

6 結論

通過3年的監測發現，斜徑法栽種的白洋淀蘆葦已經適應了銀川地區濕地生態環境，各項生長指標和地上生物量均逐年上升；起墩法栽種的本地蘆葦株高和株徑在3年中都呈上升趨勢，蘆葦的地上生物量、蓋度、多度、展葉數和節數的年際變化規律基本一致，呈單曲峰形式，先增大后減小。兩種栽種方式下的蘆葦重要值年際變化均呈現先增加后減少的變化規律，植物優勢度與豐富度和均勻度呈反比。從變化來看，斜莖法栽種的白洋淀蘆葦確立了單一優勢種的地位，而起墩法栽種的本地蘆葦逐漸被香蒲取代作為建群種，3年間蘆葦重要值斜莖法均大于起墩法。