北方蟻（Formica aquilonia）對山地草甸土壤種子庫的影響

車昭碧，徐鵬飛，郭亞亞，曹佳敏，黃星宇，楊寒珺，魯為華

（石河子大學動物科技學院，新疆 石河子832003）

土壤種子庫（soil seed bank）是土壤表面和土壤中全部存活的種子的總和［1］，是植物群落自然更新和恢復的種源［2］，是植被演替和生態恢復的重要手段［3］。種子是許多植物物種最常見的生命形式，它們在土壤表面積累形成種子庫，并長期存活，因此，土壤種子庫的豐度和組成是決定植物群落結構的關鍵因素［4］。土壤種子庫在連接植物種群和群落結構在過去、現在和未來的動態方面發揮了重要的生態作用。土壤種子庫是生物多樣性研究中不可或缺的一部分，種子庫的持久性具有重要的遺傳學意義。國外對土壤中種子庫的研究最早出現在1859 年，Bates［5］通過對池塘的淤泥樣品進行萌發，并對萌發的種子進行數量統計，獲得了人類第一個有關土壤中種子含量的數據記錄。國內對土壤種子庫系統的研究起步較晚，自20 世紀80 年代末以來，隨著對植物繁殖生態學研究的不斷深入，土壤種子庫的研究首先出現在林地，隨后出現在草地和沙地，主要研究了地上植被與種子庫的關系、種子庫的動態、種子庫對植被恢復的作用、土壤種子庫受干擾的影響等。

螞蟻（ant）是一種具有社會生活習性的昆蟲綱（Insecta）膜翅目（Hymenoptera）蟻科（Formicidae）類群，是數量最多的昆蟲種類，是陸地生態系統中常見的優勢類群，在塑造生態系統結構和功能方面起著重要作用［6］。通常，能夠通過螞蟻進行種子傳播的植物稱之為蟻播植物（myrmecochory）。種子散布是最具生態學意義的植物?動物共生關系之一，是了解植物種群、群落結構、植株動態的核心［7］。20 世紀初，螞蟻傳播被認為是一種重要的傳播模式，而從70 年代末，螞蟻傳播作為生物相互作用的系統研究在北美［8?9］與澳大利亞［10］地區取得了長足的進展。此外，螞蟻可以為幼苗的成功建植提供微位點［11］。螞蟻在蟻巢內進行的物理和化學過程不僅會改變蟻巢周圍其他生物的棲息地，同時這些活動通過短期和長期的養分積累，并釋放到土壤系統中，都將對土壤產生重要影響［12］。種子的再生對于維持多年生草地的植物種群極為重要，目前蟻巢與地上植被的關系已被廣泛研究，但螞蟻活動對土壤種子庫的影響仍不清楚，在國內尤為缺乏，關于螞蟻對草地土壤種子庫影響的研究目前僅出現在松嫩草地［13］、祁連山地區［14］。

北方蟻（Formica aquilonia）隸屬于蟻科蟻屬（Formica），主要分布在歐洲、西伯利亞，在我國主要分布在新疆、黑龍江、吉林等地區。北方蟻所筑的巢呈圓錐形，高0. 8～1. 6 m，最大直徑達到1～2 m，且巢穴內螞蟻數量多，可達幾十萬至幾千萬只，當其受到侵擾時，北方蟻能噴出大量的蟻酸［15］。目前關于北方蟻的研究僅見其主要成分含量測定的報道［15］，而關于北方蟻的生態作用鮮有研究。為此，本研究以北方蟻為研究對象，對蟻巢中心及周圍土壤進行采集，探究不同距離、不同深度土壤種子庫特征，分析種子庫物種與土壤理化因子間的關系，為正確認識北方蟻在山地草甸生態系統中的功能和作用提供依據。

1 材料與方法

1. 1 研究區概況

采樣地點位于新疆瑪納斯縣大石灣地區，該地區草地類型為山地草甸，土質為黑鈣土，年平均氣溫為8 ℃，年降水量為187. 33 mm，海拔1600 m 左右。該地區以禾本科和雜類草為優勢種，草地主要植被為鴨茅（Dactylis glomerata）、草地早熟禾（Poa pratensis）、偃麥草（Elytrigia repens）、北疆剪股穎（Agrostis turkestanica）、無芒雀麥（Bromus inermis）、假梯牧草（Phleum phleoides）、老鸛草（Geranium wilfordii）、千里光（Senecio scandens）、千葉蓍（Achillea millefolium）、黃花苜蓿（Medicago falcata）、龍牙草（Agrimonia pilosa）、森林草莓（Fragaria vesca）、唐松草（Thalictrum aquilegiifolium）、野薄荷（Mentha canadensis）、拉拉藤（Galium aparine）、聚花風鈴草（Campanula glomerata）等，植被組成復雜。

1. 2 取樣

2019 年10 月進行取樣，在研究區尋找到北方蟻蟻巢5 個（表1），每個蟻巢相距約500 m，采樣時以蟻巢正中心為原點，在距蟻巢正中心0、50、100、150、200 和500 cm（對照CK）處，用直徑10 cm 的土鉆對蟻巢周圍土壤沿4 個方向進行0～10 cm、10～20 cm 兩種深度進行分層取樣，并將同一距離、同一深度的土壤裝入同一密封袋內，帶回實驗室進行種子的萌發試驗。在緊鄰土壤種子庫取樣的樣點旁，以相同的方式進行土壤取樣，用于土壤的理化性質測定。

表1 各蟻巢基本概況Table 1 Basic situation of each ant nest

1. 3 萌發試驗及樣品分析

將采集好的土樣帶回實驗室，分揀出土樣內的石塊、秸稈、昆蟲尸體等雜物，將土樣放置在4 ℃冰箱進行種子春化處理［16］后，將土樣均勻混合過2 mm 孔徑篩，取等體積的土樣（直徑10 cm，高度10 cm）分別放入直徑約20 cm，深3 cm 的苗盤內，并置于光照周期為白天16 h，25 ℃，黑夜8 h，20 ℃的培養箱內進行萌發，每日澆水觀察，保持土壤濕潤。待種子萌發后進行鑒定計數，鑒定后的幼苗進行移除，并進行適當的翻土。若幼苗難以進行辨認，則將幼苗移植到苗盆內進行單獨培養，直至生長到具有明顯辨別特征，待全部的幼苗鑒定完畢，且連續7 d 不再有幼苗萌發則視為萌發試驗結束，整個試驗從2019 年10 月?2020 年2 月。

分別測定土壤的含水率、pH 值和有機質、全氮、全磷、速效氮、速效磷。采用烘干稱重法測定土壤含水量，水合熱重鉻酸鉀氧化?比色法測定土壤有機質，凱氏定氮法測定土壤全氮，擴散皿法測定土壤速效氮，HClO4?H2SO4法測定土壤全磷，NaHCO3浸提?鉬銻抗比色法測定速效磷，電位法（5∶1 水土比懸液）測定土壤pH 值。

1. 4 數據處理與分析

1. 4. 1 土壤種子庫生活型組成 將土壤種子庫萌發的幼苗按多年生草本、一年生草本和半灌木3 種生活型描述［17］，分別計算每一類型植物萌發數量。

1. 4. 2 土壤種子庫物種多樣性 采用Shannon?Wiener 多樣性指數、Marglef 豐富度指數、Pielou 均勻度指數和Simpson 優勢度指數來衡量土壤種子庫的物種多樣性。各指數計算公式如下：

式中：N為種子庫中所有植物種的種子總數；Pi為第i種植物的種子數占種子庫中總種子數的比例；S表示物種數。

1. 4. 3 土壤種子庫物種與土壤理化因子的RDA 分析 為了更好地揭示土壤種子庫物種分布與土壤理化因子之間的關系，將幾項主要的土壤理化因子（土壤含水率、pH 值、有機質、全氮、全磷、速效氮、速效磷）作為解釋變量，使用Canoco 5. 0 對土壤種子庫物種與土壤理化關系進行冗余分析（redundancy analysis，RDA）。

使用Excel 2010 軟件進行數據的整理與分析，統計萌發種子所屬種與數量。使用Origin 2017 繪制土壤種子庫種子數、物種數、物種多樣性指數的柱狀圖。使用SPSS 21. 0 對同深度不同距離的土壤種子庫數量、物種數、多樣性指數進行單因素方差分析（One-way analysis of variance）；蟻巢大小與不同距離土壤內種子數、物種數進行Pearson 相關分析。

2 結果與分析

2. 1 北方蟻蟻巢及周圍土壤種子庫數量及物種組成

由表2 可知，各樣點土壤種子庫萌發物種不同，0～10 cm 共有物種26 種，分屬12 科24 屬；10～20 cm 共有物種19 種，分屬11 科19 屬。萌發物種中以禾本科植物居多，車前科、薔薇科次之，蓼科與石竹科少量出現。從物種方面而言，0～10 cm 土壤深度蟻巢中心平車前、北疆剪股穎、無芒雀麥、鴨茅、草地早熟禾、刺兒菜數量顯著高于其他距離土壤種子庫物種數量（P<0. 05）。10～20 cm 土壤深度中，蟻巢中心平車前、北疆剪股穎、無芒雀麥、鴨茅、草地早熟禾、森林草莓的數量顯著高于其他距離土壤種子庫數量（P<0. 05）。

表2 各蟻巢土壤種子庫數量及物種組成Table 2 Number and species composition of soil seed banks in each ant nest

按照生活型來分（表3），土壤種子庫以多年生草本為主，占總數的99. 74%，半灌木、一年生草本植物少量出現，各占0. 13%。蟻巢中心0～10 cm、10～20 cm 深度下，多年生草本植物數量均高于其他距離（P<0. 05）。且除蟻巢中心半灌木外，同一距離下，0～10 cm 深度土壤內種子庫萌發數量均高于該距離下10～20 cm 深度土壤內種子數。

表3 土壤種子庫物種生活型組成Table 3 Life type composition of soil seed bank species

2. 2 北方蟻對土壤種子庫分布格局的影響

距蟻巢不同距離、不同深度下土壤內萌發種子數差異較大（圖1）。其垂直分布特征主要表現為：距蟻巢相同距離下，0～10 cm 深度土壤內種子數及物種數均高于10～20 cm。其水平分布特征主要表現為：蟻巢中心0～10 cm、10～20 cm 深度下土壤內種子數及物種數顯著高于其他距離（P<0. 05），且隨著距離的增加0～10 cm 深度下土壤內種子數逐漸減少。與蟻巢周圍土壤內種子數相比，蟻巢中心土壤內種子數提高了約2～12 倍，可見，北方蟻收集與搬運種子的能力較強，有向蟻巢富集種子的作用。

圖1 蟻巢中心及周圍土壤種子庫的分布特征Fig. 1 Distribution characteristics of seed banks in the center and surrounding soil of ant nests

進一步對蟻巢大小與土壤內種子數、物種數的相關分析可知（表4），蟻巢直徑大小與蟻巢中心土壤種子呈極顯著正相關（P<0. 01），與物種數沒有顯著性相關，即隨著蟻巢直徑的增大，蟻巢中心土壤內種子數也隨之上升，其余距離土壤內種子數、物種數與蟻巢大小沒有顯著性相關，因為除螞蟻外，草地上還有眾多因素影響土壤種子庫。

表4 蟻巢大小與土壤種子數、物種數的Pearson 相關分析Table 4 Pearson correlation analysis among nest size and soil seed number，species number

2. 3 蟻巢中心及周圍土壤種子庫物種多樣性比較

盡管北方蟻有向蟻巢富集種子的作用，但蟻巢中心物種多樣性指數并未表現出優勢，通過計算蟻巢中心及周圍土壤種子庫物種多樣性指數可知（圖2），隨著距離的增加，不同土層深度下土壤種子庫Margalef 豐富度指數、Shannon?Wiener 多樣性指數、Simpson 優勢度指數、Pielou 均勻度指數大致呈現出“V”字形變化趨勢，即先降低再升高，并在距蟻巢100 cm 處物種多樣性指數達到最低，但差異不顯著，這一變化特征可能是由螞蟻活動具有一定的空間范圍而引起的。

圖2 蟻巢中心及周圍土壤種子庫物種多樣性指數Fig. 2 Species diversity index between the center and surrounding soil seed bank of ant net

2. 4 土壤種子庫物種與土壤理化因子的RDA 分析

0～20 cm 土壤種子庫物種與土壤理化因子的RDA 排序結果表明（表5）：軸1 和軸2 的特征值分別是0. 692 和0. 026，土壤種子庫物種與土壤理化因子2 個排序軸的相關系數分別為0. 875 和0. 727，前2 個排序軸特征值占總特征值的71. 8%。4 個排序軸物種—環境關系總特征值分別為95. 0%、98. 5%、99. 6% 和99. 8%，說明該樣點種子分布大部分取決于土壤環境因素。 經蒙特卡羅檢驗分析理化因子對土壤種子庫的影響達到顯著性（P=0. 038），因此，RDA 排序圖能很好地解釋土壤理化因子對土壤種子庫物種的影響。

表5 土壤種子庫物種與土壤理化因子的RDA 排序分析Table 5 RDA sorting analysis of soil seed bank species and soil physical and chemical factors

并不是每個土壤因子對土壤種子庫物種都有顯著性影響，應用前向選擇和蒙特卡羅檢驗（Monte Carlo permutation test）分析每個土壤因子對土壤種子庫物種影響的顯著性。結果表明：土壤速效磷對土壤種子庫物種分布具有極顯著影響（P=0. 008，F=15. 3），其解釋量占所有土壤環境因子解釋量的48. 9%，貢獻量占67. 1%。

如圖3 所示，紅色箭頭代表土壤因子，藍色箭頭代表植物物種。紅色箭頭越長表示某一土壤因子對物種的影響越大。紅色箭頭連線和排序軸夾角表示某一土壤因子與排序軸相關性大小，夾角越小，相關系數的絕對值越大，相關性越高。圖3 顯示，代表速效磷（available phosphorus，AP）的線條較長且與第一軸夾角較小，表明其相關性較高（R=0. 8379）。代表速效氮（available nitrogen，AN）和全氮（total nitrogen，TN）的線條較長且與第二軸夾角較小，表明其與第二軸的相關性最好（R=0. 5931 和R=0. 7365），其次為pH 值和全磷（total phosphorus，TP）（R=?0. 4766 和R=?0. 5231），有機質（organic matter，OM）和含水率（moisture content，MC）雖然與第二軸的夾角較小，但其連線較短，故其與第二軸的相關性不高（R=?0. 2237 和R=?0. 3547）。

圖3 土壤種子庫物種數量分布與土壤理化因子的RDA 排序Fig. 3 RDA sequence of soil seed bank species quantity distribution and soil physicochemical factors

土壤種子庫物種在RDA 二維排序空間中的布局較為分散，這主要是由樣點中存在一些頻度低、多度值小的物種，因此在排序時較靠近排序軸的邊緣。總體來看，優勢種和主要伴生種分布相對集中，且沿排序軸有明顯的變化，S21、S24、S15等位于排序圖的左上部，與pH 值、全磷呈負相關。S23、S8、S12等位于排序圖的右上部，與全氮、速效氮及速效磷呈正相關，與有機質、土壤含水率呈負相關。S13、S7、S25等位于排序圖的右下部，與土壤pH 值、全磷呈正相關。

3 討論

3. 1 受北方蟻影響的土壤種子庫物種特征

本研究結果表明，北方蟻蟻巢內種子主要為禾本科、車前科、薔薇科種子，其中禾本科種子北疆剪股穎、無芒雀麥、草地早熟禾數量最多，這是由于螞蟻的選擇性搬運種子特性而引起的。多項研究表明，種子是螞蟻最重要的食物之一，螞蟻對種子的選擇與種子形態、種子大小和種子質量有關［18?19］，同時也是螞蟻對種子進行傳播與捕食的關鍵因子。大多數螞蟻喜歡選擇小而健康的種子把它們移到蟻丘上［19］，常被螞蟻搬運的種子往往有棱角、扁平或易于銜夾；過長、過小或過大而圓的種子在收獲中不受螞蟻青睞，因為這些不利于銜夾，更不利于螞蟻對種子的遠距離搬運［20］。王樹林等［21］對28 種禾本科植物的研究中表明，北疆剪股穎、草地早熟禾、無芒雀麥等禾本科的種子多為橢圓或扁平狀，且有的種子中間較為飽滿。同樣地，本研究發現土壤種子庫中大量存在的平車前及森林草莓的種子呈橢圓形或卵形，種子的這一形態學特征使得螞蟻易于對其進行搬運。此外，在該草地中，北疆剪股穎、草地早熟禾、無芒雀麥、平車前、森林草莓等屬于優勢種，在草地中大量存在，因此這幾類種子在北方蟻蟻巢中都能被大量發現。同時，這幾類植物具有很強的適應性，在較惡劣的環境下也能進行萌發，在植物群落中有優勢地位。北方蟻對種子的搬運行為能將大量的種子進行搬運，這一行為有利于植物種子在草地上的傳播，進而影響植物群落的豐富度。

生活型是植物的一種生態分類單位，是植物對生境條件的長期適應而在外貌上所表現出來的生長類型［22］。此前的研究表明，植物生活型的構成與植被物種多樣性相關，并對生態性能的改變具有重要作用［23］，與其他生活型植物的種子相比，多年生草本植物的種子具有較強的繁殖、存活能力。本研究中多年生草本植物在土壤種子庫中的比例較高，這與研究地中植物多為多年生草本植物有關，在山地草甸中，多年生植物在繁殖與存活上占據優勢。

受北方蟻影響，蟻巢中心及周圍土壤種子庫具有明顯的垂直分布特征。距北方蟻蟻巢相同距離下，0～10 cm土壤深度中土壤種子數、物種數大于10～20 cm，即土壤表層的種子數多于土壤深層的種子數，出現表層聚集現象，這一研究結果與魚小軍等［14］在東祁連山高寒草地、陳應武等［24］對沙坡頭地區的掘穴蟻（Formica cunicularia）、Dauber 等［25］對德國東黑森地區的黃墩蟻（Lasius flavus）的研究結果相似。可見，螞蟻具有向蟻巢表層土壤富集種子的作用。李國旗等［2］的研究認為，土壤種子庫在垂直分布上的差異可能與土壤環境、種子大小、物種繁殖策略的不同、地上植被的覆蓋及構建有關。該山地草甸中，少有人類活動的干擾，僅有少量的放牧家畜活動，有研究表明，深層土壤內存在的少數種子主要是因為家畜在放牧過程中的踩踏，以及風吹動土對種子的掩埋，才使得在深層土壤中埋藏有少量的種子。受北方蟻影響，土壤種子庫的水平分布特征主要表現為隨著離巢距離的增加，0～10 cm 深度土壤內種子數量逐漸減少，可見蟻巢周圍2 m 完全在北方蟻的活動范圍內［26］，這與收獲蟻（Pogonomyrmex rugosus）對周圍土壤的影響距離大體相同，而北方蟻具體的活動范圍，還需進行后續的行為學觀察。總而言之，北方蟻會對周圍環境中的種子進行搬運，會使得蟻巢附近以及表層土壤內種子減少，大量的種子被收集到蟻巢中心。然而Donath 等［27］的研究表明，落于枯枝葉上的種子，因不能與土壤直接接觸，無法從土壤里獲得萌發所需的營養物質，而不能進行萌發生長，影響植物的天然更新。本研究在取樣時發現，蟻巢上方多被筑巢材料所覆蓋，且該區域由于螞蟻的長期活動而出現裸斑，盡管本研究發現蟻巢表層存在大量有活力的種子，但在實際的萌發環境中，這些種子能否順利萌發與螞蟻的筑巢和覓食活動有重要的關系。此外，被搬運進蟻巢的種子極大可能被螞蟻所取食，因此處于蟻巢中心的種子不管是在表層還是深層，其在實際環境中的命運不能有確切的判斷。

通過對蟻巢大小和不同距離下土壤種子數的相關分析發現，蟻巢中心土壤與蟻巢大小有顯著的相關性。隨著蟻巢直徑的增加，蟻巢中心土壤種子庫數量越多。蟻巢大小影響土壤種子庫的原因可能為，較大的蟻巢內，螞蟻數量也相對較多，反而言之，螞蟻數量越多，蟻巢表面直徑會越筑越大，蟻巢會越筑越深。有研究表明，蟻巢分為地上和地下兩部分，蟻巢主體在地下，通常巢穴在地面的直徑越大，地下部分也就會越深［28］。換言之，蟻巢越大，覓食工蟻的數量也相對較多，對種子的收集與搬運能力越強，這就使得較大的蟻巢內種子數量上升。

土壤種子庫物種多樣性是植物群落發展和演替的重要依據［29］，螞蟻對種子的取食、搬運以及這些過程中產生的破壞均會改變植物的生長和分布，進而影響群落的結構。Beattie 等［30］研究表明，隨著離巢距離的增加，物種多樣性和豐富度逐漸降低，在Carlson 等［31］的研究中，蟻巢附近的植物物種豐富度高于遠離蟻巢的區域，本研究結果中物種多樣性指數的變化趨勢與此并不完全不同，隨著離巢距離的增加，物種多樣性指數大致表現為先降低后升高的趨勢，這可能是北方蟻在搬運種子時進行的選擇造成的，此外，除螞蟻外，草地中仍會有其他因素影響種子的分布，例如其他昆蟲、環境因素等。

3. 2 土壤種子庫物種的特征與其土壤理化性質的關系

有研究表明，螞蟻的排泄物、周圍動物的尸體殘骸以及植物的殘渣能在蟻巢聚集，使得蟻巢營養富集，相比于鄰近土壤，蟻巢土壤有機質、氮、磷、鉀的含量都增加［14］，而土壤的理化因子對草地上植物的生殖和繁殖有著重要影響，且進一步影響著土壤種子庫。Gad 等［32］對沙丘土壤種子庫的研究發現，土壤種子庫和種子的萌發受沙丘分布的影響，且土壤理化性質能顯著影響種子的萌發情況，微環境對土壤種子庫密度及分布格局具有重要影響。陳穎穎等［33］采用主成分分析法提取非毛管孔隙、土壤含水量、全氮、全磷、有機質5 個變量進行冗余分析，得出非毛管孔隙度與土壤含水量對土壤種子庫影響較大。馬真［34］對青藏高原東部高寒地區土壤種子庫的研究發現，氮和磷顯著影響土壤種子庫和地上植被的群落結構和物種組成，硝態氮、全磷、速效磷與土壤種子庫結構組成的變化呈正相關，表明在青藏高原高寒草甸中氮和磷元素對草地群落變化起決定性作用。李國旗等［2］在荒漠地區的研究表明，土壤種子庫物種多樣性特征指數與土壤pH 值、含水量、堿解氮呈正相關，與土壤電導率呈負相關，其中土壤pH 值和電導率對種子庫物種多樣性的影響較大。張海燕等［35］通過除趨勢對應分析、典范對應分析對群落進行排序發現，土壤含水量和土壤總含鹽量是決定該地區植被分布格局的主要環境因子。本研究中，速效磷對土壤種子庫物種分布的影響最為顯著，其次為全氮和速效氮，這種影響可能與種子的萌發與儲藏有關。土壤中全量元素的含量僅僅代表元素儲量情況，并不能完全用來評價土壤的肥力狀況，而土壤中速效養分是指土壤中可以被植物所吸收的部分。趙娜等［36］研究表明，土壤中碳、氮、磷、鉀的含量均能對土壤種子庫的密度產生顯著影響，這些元素的含量能改變土壤理化性質，對種子萌發產生影響。哈文秀［37］對植被特征與土壤理化性質的冗余分析表明，土壤速效磷含量與喬木層、灌木層各多樣性指數的相關關系為負相關，表明磷為該區域的限制元素。而本研究中，北方蟻的筑巢及覓食行為對蟻巢中心土壤理化性質的作用非常明顯，土壤有機元素含量較高，利于種子的萌發和植物的生長。

3. 3 螞蟻搬運種子的生態學意義

螞蟻搬運種子不僅能對土壤種子庫產生影響，更加影響著種子傳播。母株決定著種子產量、種子釋放時間、釋放模式等，而種子空間分布影響幼苗的空間結構，因此，螞蟻通過對植物種子散布距離、散布地點等的影響最終影響植物群落結構和群落多樣性。種子的成功傳播包括兩個過程：種子到達合適的發芽點并存活及幼苗的生長［38］。在某些棲息地，特定的螞蟻物種是植物種子擴散的主要傳播者，在這樣的棲息地中，單個物種植物種子的命運高度依賴搬運它的特定螞蟻物種。通過種子自身的傳播以及螞蟻的散布將種子置于利于生長的微環境中，使植物受益［39］。螞蟻能將大量的種子搬運到蟻巢中，而種子從蟻巢中最常獲得的益處是“躲避捕食者”［40］。螞蟻將脫落的種子進行搬運，使種子遠離種子捕食者，降低種子被捕食概率，提高種子萌發率。螞蟻在把種子從親本植物移開的過程中，可以將依賴密度的幼苗競爭效應和種子捕食者（如嚙齒動物）造成的死亡率降到最低。“定向傳播”假說認為安全的蟻穴是螞蟻散布對植物種子主要益處［30］。定向傳播表明，在營養豐富的蟻巢土壤中放置種子可以提高種子的萌發和幼苗的生存［41］。“距離散布”假說認為，這將有利于植物的生長，植物種子本身的運動，尤其是遠離父母可能減少與母株、兄弟姐妹株和后代間的競爭［42］。因此，螞蟻對種子的搬運不僅會影響土壤種子庫，增加蟻巢中心種子數量，也是種子傳播的有效途徑之一。最終，螞蟻作為種子消費者可以影響景觀中的植物多樣性，是植物物種多樣性、豐富度和空間異質性的重要貢獻者。

4 結論

北方蟻能夠對蟻巢及周圍土壤種子庫產生重要的影響，主要表現為能將草地中存在的優勢種及易于銜夾的禾本科、車前科、薔薇科植物種子搬運到蟻巢中心，使得蟻巢中心土壤種子庫數量高出周圍土壤2～12 倍。受北方蟻影響，蟻巢中心和周圍土壤種子庫數量在水平方向和垂直方向均表現為逐漸降低。與其他距離相比，蟻巢中心物種多樣性沒有顯著升高。通過對選取的7 個土壤理化因子與物種分布的關系進行冗余分析，發現土壤種子庫物種組成受速效磷的影響最大。這些種子作為螞蟻食物的同時，蟻巢也為種子提供營養豐富的萌發環境。北方蟻對種子的搬運行為將會對蟻巢及蟻巢附近植物群落的豐富度與異質性產生重要影響，最終影響草地生態系統的多樣性。