外源半胱氨酸緩解裸燕麥鑭脅迫的生理機制

劉建新，劉瑞瑞，賈海燕，劉秀麗，卜婷，李娜

（甘肅省隴東生物資源保護利用與生態修復重點實驗室，隴東學院生命科學與技術學院，甘肅慶陽745000）

隨著稀土礦的大量開采和稀土的廣泛應用，稀土元素通過各種途徑進入水體和土壤，對農業生態系統產生深刻影響［1］。稀土微肥在我國應用普遍，有效促進了作物生長發育和逆境耐性增強，并提高產量和改善品質，但長期施用大量稀土微肥導致農田生態系統稀土元素積累，影響作物生長發育，造成減產和品質下降［2］。 鑭（lanthanum，La）是稀土肥料中的主要成分之一，也是17 種稀土元素中豐度最大、性質最活潑的元素［3］。植物在遭受La 脅迫時會誘導體內超氧陰離子（O2.?）和過氧化氫（H2O2）等活性氧（reactive oxygen species，ROS）積累，進而引發膜脂過氧化反應，而植物體內的ROS 清除系統在膜脂免受過氧化傷害方面發揮著重要作用［4］。植物在遭受逆境時除ROS 清除系統發生響應外，細胞代謝還會趨向積累滲透溶質來維持細胞膨壓，緩解對細胞的不利影響［5］。研究表明，La 脅迫導致黃瓜（Cucumis sativus）細胞膜脂肪酸配比改變［6］、類囊體結構破壞和光系統Ⅱ活性降低［7］；煙草（Nicotiana tabacum）碳同化酶活性下降［8］；裸燕麥（Avena nuda）和黑麥草（Lolium perenne）礦質元素平衡破壞、碳氮代謝失調和光合作用受抑［4，9?10］；番茄（Lycopersicon esculentum）干物質積累下降［11］。可見La 脅迫誘導細胞代謝紊亂和生長受抑等脅迫傷害。因此，探尋緩解作物La 脅迫傷害的技術途徑，對克服稀土應用帶來的負面效應具有重要實際意義。

硫化氫（hydrogen sulfide，H2S）是植物體內新發現的第3 種氣體信號分子，它參與植物逆境響應調節，能夠緩解重金屬對植物產生的脅迫傷害［12］。植物體內的H2S 可通過多條途徑產生，目前認為半胱氨酸（cysteine，Cys）通過Cys 脫巰基酶催化產生H2S 可能是主要途徑［13］。L-半胱氨酸（L-cysteine，L-Cys）是組成蛋白質的20 種基本氨基酸之一，也是植物無機硫酸鹽同化為有機硫化物途徑中的終產物及參與硫素代謝的中間載體。Cys 的巰基可與重金屬鹽絡合形成硫醇鹽，也可與有毒芳香族化合物縮合成硫醚氨酸而解毒；由Cys、谷氨酸和甘氨酸合成的谷胱甘肽（glutathione，GSH）以及由GSH 為前體合成的植物絡合素（phytochelatins，PCs）在植物抗氧化和螯合重金屬方面發揮著重要作用［14］；Cys 與胱氨酸相互轉換對穩定蛋白質空間結構和保持其活性也具有重要影響［15］。有研究表明，外源Cys 可延緩乙烯誘導的橡膠（Hevea brasiliensis）葉片衰老［16］；緩解SO2對大麥（Hordeum vulgare）的氧化損傷［17］；增強小麥（Triticum aestivum）對銅脅迫的耐性［18］。而外源Cys 能否緩解植物La 脅迫傷害，迄今的研究尚未見報道。裸燕麥是我國北方廣泛種植的一種高蛋白、富含膳食纖維等營養和保健成分的禾本科燕麥屬雜糧作物［19］。北方城市內蒙古包頭市的稀土儲量約占中國儲量的85%，長達60 余年的稀土礦開采使礦區土壤稀土元素含量超過內蒙古幾何背景值的481 倍［20］，白云鄂博礦區0～60 cm 表層土壤La 含量達到107. 15～2031. 7 mg·kg?1［21］。裸燕麥具有較強抗逆性，在稀土污染等質地差的邊際土壤常首選種植裸燕麥，故裸燕麥的生長發育遭受La 脅迫傷害。本試驗通過盆栽土培試驗，研究噴施不同濃度L-Cys 對La 脅迫下裸燕麥生長的影響及生理響應的調節效應，探討外源Cys 對裸燕麥La 脅迫的緩解作用及其生理機制，以期為利用Cys 緩解作物La 脅迫傷害提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 供試材料

試驗于2018 和2019 年的3?7 月在甘肅省隴東生物資源保護利用與生態修復重點實驗室試驗基地進行。供試土壤取自隴東黃土高原董志塬（35°36′47″N，107°34′44″E）黑壚土0～20 cm 耕層土壤，土壤有機質10. 84 g·kg?1，全氮0. 744 g·kg?1，全磷（P2O5）0. 582 g·kg?1，全鉀（K2O）17. 3 g·kg?1，堿解氮35. 2 mg·kg?1，速效磷（P2O5）4. 52 mg·kg?1，速效鉀（K2O）146. 9 mg·kg?1，pH 8. 4，土壤La 含量為0. 059 mg·kg?1。供試裸燕麥品種為‘定莜9號’，種子由甘肅省定西市農業科學研究院提供。供試L-Cys 為Sigma-Aldrich 公司產品，La 供體氯化鑭（LaCl3·2. 5H2O）購自上海生物工程技術服務有限公司。

1. 2 試驗設計

1. 2. 1 La 脅迫下裸燕麥生長試驗 稱取氯化鑭和過5 mm 篩風干土，拌勻，使土壤La 含量分別為25，50，100，200，300，400，500 mg·kg?1（含土壤La 背景值），以不添加氯化鑭為對照（CK）。分別稱取20. 0 kg 拌勻土樣與10. 0 g 復合肥（N∶P2O5∶K2O=13∶17∶15）混勻，裝入口徑31. 5 cm、高34. 0 cm 的塑料盆缽中，按田間持水量（75±5）%澆清水平衡1 周后進行播種（2018 年3 月28 日），每盆播裸燕麥種子約80 粒，播種深度5 cm。2018 年4 月24日間苗，5 月2 日疏苗，每盆保留一致壯苗25 株左右。5 月20 日和6 月9 日各追肥1 次，葉面噴施1. 0% 尿素和0. 5% 磷酸二氫鉀每盆50 mL，常規管理。7 月15 日成熟收獲，測量株高、地上部生物量、穗粒數、穗粒重、千粒重和籽粒產量。每處理1 盆，重復5 次，隨機排列。

1. 2. 2 外源Cys 緩解裸燕麥La 脅迫試驗 參考文獻［18］中L-Cys 噴施的有效濃度0. 5～5. 0 mmol·L?1。本盆栽土培試驗設3 組，共6 個處理：1）對照組（CK）：盆栽土壤不施外源La，植株葉面噴施蒸餾水；2）La 脅迫組：添加氯化鑭使盆栽土壤含La 400 mg·kg?1（含土壤La 背景值），植株葉面噴施蒸餾水；3）Cys 處理組：添加氯化鑭使盆栽土壤含La 400 mg·kg?1（含土壤La 背景值），并分別在植株葉面噴施0. 5、1. 0、2. 5、5. 0 mmol·L?1L-Cys 溶液。20. 0 kg 過5 mm 篩風干黑壚土，拌入氯化鑭（CK 組不添加氯化鑭）和10. 0 g 復合肥（N∶P2O5∶K2O=13∶17∶15），混勻，裝入塑料盆缽（口徑31. 5 cm、高34. 0 cm）中，每盆澆9 L 水后平衡7 d 播種裸燕麥（2019 年3 月25 日），每盆播80 粒左右種子，播后覆5 cm 土。4 月8 日出苗后根據生長情況及時間苗和疏苗，每盆定苗25 株。定期追肥，常規管理。在裸燕麥抽穗期（2019 年6 月12 日）給Cys 處理組葉面噴施不同濃度Cys 溶液，向CK 組和La 脅迫組噴施等量蒸餾水。噴施早晚各噴一次，連噴3 d，每次噴至正反面葉片溶液欲滴為止，噴施量每盆約40 mL。為提高噴施液與葉面的粘附程度，噴施液含0. 01% 表面活性劑吐溫?80（邁瑞爾化學技術有限公司，上海）。每處理4 盆，5 次重復，隨機排列。最后1 次噴施后的第7 和14 天分別取倒2 葉用液氮速凍30 s 后超低溫冰箱?70 ℃保存，測定相關指標。成熟后測定根系、莖稈和葉片La 含量，收獲（2019 年7 月10 日）并進行室內考種，調查株高、地上部生物量、穗粒數、穗粒重、千粒重和籽粒產量。

1. 3 測定指標與方法

采用羥胺反應α-萘胺顯色法測定O2·?含量，硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量［22］；按Sergiev 等［23］的方法測定H2O2含量；參照陳建勛等［24］的方法測定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）、過氧化物酶（peroxidase，POD）和抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）活性及抗壞血酸（ascorbic acid，ASA）和GSH 含量。類胡蘿卜素含量采用乙醇提取比色法測定［22］；PCs 含量測定參照白曉娟等［25］的方法；可溶性蛋白質、可溶性糖和脯氨酸含量用高俊鳳［22］的方法測定。采用Prodigy 型電感耦合等離子體發射光譜儀（Lee man 公司，美國）分別測定根系、莖稈和葉片中La 含量［4］，并計算對La 的富集系數和轉運系數。富集系數=裸燕麥根系、莖稈或葉片La 含量/土壤La 含量，式中：土壤La 含量=試驗中添加的La 總量（含土壤背景值）/盆土質量。轉運系數=裸燕麥庫組織La 含量/裸燕麥源組織La 含量，La的轉運系數劃分為從根向地上部的轉運系數、根向莖的轉運系數和莖向葉的轉運系數。

1. 4 數據統計與分析

所有數據采用Micorsoft Excel 2007 計算整理和制圖，SPSS 20. 0 軟件進行SSR 法差異顯著性分析（P<0. 05），結果以平均值±標準差表示。

2 結果與分析

2. 1 La 脅迫對裸燕麥生長和產量構成因素的影響

由表1 可見，除25 mg·kg?1La 處理略微提高裸燕麥株高、地上部生物量、穗粒數和籽粒產量外，隨著La 含量增加，株高、地上部生物量、穗粒數、穗粒重和籽粒產量顯著降低，而千粒重變化不大。與CK 相比，≤100 mg·kg?1La 處理的株高、穗粒重差異不顯著，≤200 mg·kg?1La 處理的地上部生物量、穗粒數和籽粒產量差異無統計學意義，≥300 mg·kg?1La 處理顯著抑制裸燕麥的生長及籽粒產量和產量因素構成。經回歸分析，裸燕麥籽粒產量（y）與La 含量（x）極顯著負相關：y=29. 164?0. 037x（R2=0. 908**），裸燕麥籽粒產量降低1/2 時的La 含量（EC50）=404. 97 mg·kg?1。因此，研究外源Cys 對裸燕麥La 脅迫緩解作用時使用La 含量400 mg·kg?1。

表1 外源La 對裸燕麥株高、地上部生物量和產量構成因素的影響Table 1 Effect of exogenous lanthanum on plant height，shoot biomass and yield component factors of naked oat

2. 2 外源Cys 對La 脅迫下裸燕麥葉片O2. ?、H2O2和MDA 含量的影響

由表2 可知，與CK 相比，La 脅迫提高了裸燕麥葉片O2.?、H2O2和MDA 含量，三者含量隨脅迫時間延長進一步提高（P<0. 05）。La 脅迫下，噴施0. 5 和1. 0 mmol·L?1Cys 后第7 和14 天裸燕麥葉片中的O2·?、H2O2和MDA含量增幅顯著得到緩解，且噴施1. 0 mmol·L?1Cys 的緩解作用大于噴施0. 5 mmol·L?1Cys。La 脅迫下噴施2. 5和5. 0 mmol·L?1Cys 后第7 天的O2·?含量與單一La 處理差異不顯著，H2O2和MDA 含量顯著降低；噴施2. 5 mmol·L?1Cys 后第14 天的O2·?、H2O2和MDA 含量顯著低于單獨La 處理，而噴施5. 0 mmol·L?1Cys 的O2·?和H2O2含量差異不顯著，MDA 含量顯著下降。

表2 外源Cys 對La 脅迫下裸燕麥葉片O2.-、H2O2和MDA 含量的影響Table 2 Effect of exogenous Cys on O2.-，H2O2 and MDA contents in leaves of naked oat under La stress

2. 3 外源Cys 對La 脅迫下裸燕麥葉片抗氧化酶活性的影響

與CK 相比，La 脅迫顯著提高了裸燕麥葉片SOD、CAT 和POD 活性，顯著降低APX 活性（圖1）。與單一La處理相比，噴施不同濃度Cys 均能降低La 脅迫下SOD 活性，其中2. 5 mmol·L?1Cys 的SOD 活性最低；CAT 活性在Cys 濃度為0. 5 和1. 0 mmol·L?1時顯著升高，2. 5 和5. 0 mmol·L?1時CAT 活性降低；噴施0. 5 和2. 5 mmol·L?1Cys 第7 天的POD 活性與單一La 處理無顯著差異，噴施1. 0 和5. 0 mmol·L?1Cys 第7 天的POD 活性低于單一La 處理，噴施不同濃度Cys 第14 天的POD 活性均顯著低于單一La 處理；La 脅迫下噴施不同濃度Cys 均顯著提高了APX 活性，噴施2. 5 mmol·L?1Cys 的APX 活性最大。

圖1 外源Cys 對鑭脅迫下裸燕麥葉片SOD、CAT、POD 和APX 活性的影響Fig. 1 Effect of exogenous Cys on the activities of SOD，CAT，POD and APX in naked oat leaves under La stress

2. 4 外源Cys 對La 脅迫下裸燕麥葉片抗氧化物質和PCs 含量的影響

La 處理裸燕麥葉片的ASA、GSH、類胡蘿卜素和PCs 含量均顯著高于CK（圖2）。La 脅迫下噴施不同濃度Cys 后ASA 和類胡蘿卜素含量明顯降低，其中2. 5 mmol·L?1Cys 處理的ASA 含量最低，不同濃度Cys 處理間的類胡蘿卜素含量無顯著差異；噴施Cys 顯著提高了La 脅迫下的GSH 和PCs 含量，并隨Cys 濃度增加GSH 和PCs含量總體呈上升的趨勢。

圖2 外源Cys 對鑭脅迫下裸燕麥葉片ASA、GSH、類胡蘿卜素和PCs 含量的影響Fig. 2 Effect of exogenous Cys on the contents of ASA，GSH，carotenoid and phytochelatins in naked oat leaves under La stress

2. 5 外源Cys 對La 脅迫下裸燕麥葉片可溶性蛋白質、可溶性糖和脯氨酸含量的影響

La 處理下裸燕麥葉片可溶性蛋白質含量與CK 差異不顯著（7 d）或顯著下降（14 d），噴施0. 5～5. 0 mmol·L?1Cys 不同程度提高了La 脅迫下的可溶性蛋白質含量，但不同濃度Cys 處理間的可溶性蛋白質含量差異不顯著（表3）。與CK 相比，La 處理的可溶性糖含量顯著降低，脯氨酸含量顯著增加；La 脅迫下噴施0. 5～5. 0 mmol·L?1Cys 不同程度提高了可溶性糖和脯氨酸含量，其中2. 5 mmol·L?1Cys 處理的增幅最大。

表3 外源Cys 對鑭脅迫下裸燕麥葉片可溶性蛋白質、可溶性糖和脯氨酸含量的影響Table 3 Effect of exogenous Cys on contents of soluble protein，soluble sugar and proline in naked oat leaves under La stress（mg·g-1 FW）

2. 6 外源Cys 對La 脅迫下裸燕麥生長和產量構成因素的影響

La 脅迫顯著降低了裸燕麥株高、地上部生物量及穗粒數、穗粒重和籽粒產量，分別比CK 下降了15. 6%、40. 3%、42. 2%、51. 0% 和47. 5%，而千粒重無顯著變化（表4）。La 脅迫下噴施不同濃度Cys 對裸燕麥株高和千粒重的影響不顯著，而對地上部生物量、穗粒數、穗粒重和籽粒產量均有不同程度的提升作用，其中對地上部生物量、穗粒數和籽粒產量作用最大的Cys 濃度是2. 5 mmol·L?1，對穗粒重作用最大的Cys 濃度是1. 0 mmol·L?1。

表4 外源Cys 對鑭脅迫下裸燕麥生長和產量構成因素的影響Table 4 Effect of exogenous Cys on the growth and yield component factors in naked oat under La stress

2. 7 外源Cys 對La 脅迫下裸燕麥La 吸收積累特征的影響

La 脅迫顯著提高了裸燕麥根、莖、葉對La 的吸收積累量，降低了對La 的富集能力，吸收積累量和富集系數根系>莖稈>葉片；隨Cys 濃度增大La 脅迫下裸燕麥根、莖、葉對La 吸收積累量顯著增加，富集系數也呈增加趨勢（圖3）。La 脅迫下根系向地上部和莖向葉的轉運系數顯著提高，根向莖的轉運系數變化不明顯；La 脅迫下除噴施0. 5 mmol·L?1Cys 使根系向地上部和莖向葉的轉運系數顯著下降外，噴施其他濃度Cys 的根系向地上部和莖向葉的轉運系數及噴施所有濃度Cys 的根系向莖的轉運系數無顯著變化。

圖3 外源Cys 對La 脅迫下裸燕麥La 含量及富集系數和轉運系數的影響Fig. 3 Effect of exogenous Cys on the lanthanum content，accumulator factor and translocation factor in naked oat under La stress

3 討論

3. 1 外源Cys 對La 脅迫下裸燕麥La 吸收積累和生長特性的影響

研究表明，400 mg·kg?1La 脅迫使裸燕麥對La 吸收積累顯著增加，且吸收積累量根系>莖稈>葉片，而根系、莖稈和葉片對La 的富集系數大幅下降，根向地上部、根向莖和莖向葉的轉運系數不同程度增大（圖3）。說明La 脅迫下裸燕麥各部位對La 的富集能力降低，但各部位間的轉運能力和吸收積累量明顯提高。 這與前人在牧草植物圓葉決明（Chamaecrista rotundifolia）上的研究結果類似［26］。 在抽穗期噴施0. 5～5. 0 mmol·L?1Cys 顯著促進了400 mg·kg?1La脅迫下裸燕麥根系、莖稈和葉片對La 的吸收積累，提高了根、莖和葉對La 的富集能力，且吸收積累量和富集系數隨Cys 濃度增加而提高，而對裸燕麥各部位間La 的轉運系數幾乎無影響。說明外施Cys 可增強裸燕麥對La 的富集能力，促進La 的吸收積累，但對La的轉運影響不大。這可能是Cys 作為硫代謝的中間載體和GSH 的合成原料，合成GSH 后進而參與PCs合成［14］，PCs 與進入體內的La3+形成PCs?La3+復合體進而轉運至液泡，從而促進La3+富集和吸收積累［27］所致。

研究已證明，La 對植物生長的影響表現為“低促高抑”，但不同植物耐受La 的能力存在差異［28?29］。本研究顯示，25 mg·kg?1土壤La 不同程度提高了裸燕麥株高、地上部生物量、穗粒數和籽粒產量；但隨著La 含量進一步提高，裸燕麥株高、地上部生物量、穗粒數、穗粒重和籽粒產量明顯下降，而千粒重變化不大（表1）。說明高濃度La抑制裸燕麥生長和產量構成。這與紅壤中La 積累抑制水稻（Oryza sativa）生長發育和產量的結果一致［30］。在400 mg·kg?1La 脅迫下，噴施0. 5～5. 0 mmol·L?1Cys 對裸燕麥株高和千粒重沒有影響，但不同程度提高了地上部生物量、穗粒數、穗粒重和籽粒產量，其中2. 5 mmol·L?1Cys 提升地上部生物量和籽粒產量的作用最大（表4）。說明噴施適宜濃度Cys 可以緩解La 脅迫對裸燕麥生長及產量構成的抑制。這與彭向永等［18］研究的外源Cys 能夠緩解銅脅迫對小麥幼苗生長抑制的結果類似。

3. 2 外源Cys 對La 脅迫下裸燕麥抗氧化系統和滲透脅迫的調節作用

試驗表明，400 mg·kg?1La 脅迫使裸燕麥葉片O2.?、H2O2和MDA 含量提高（表2），可溶性糖和可溶性蛋白質含量下降（表3）。說明La 脅迫誘導ROS 積累造成裸燕麥生理代謝產生紊亂。ROS 積累一方面可造成細胞氧化損傷，同時也可誘導植物抗氧化機制建立［10］。本試驗中，La 脅迫使裸燕麥葉片SOD、CAT 和POD 活性（圖1）及ASA、GSH、PCs、類胡蘿卜素（圖2）和脯氨酸（表3）含量提高，但APX 活性降低。說明裸燕麥通過調控抗氧化系統增強適應La 脅迫的能力。可能因為APX 活性下降還是導致ROS 產生積累，造成細胞氧化傷害。植物可以Cys 為前體合成GSH、PCs 和金屬硫蛋白等在抵抗重金屬脅迫中發揮重要作用［14］。La 這種輕稀土元素本身也是一種重金屬元素。本試驗中，噴施0. 5～2. 5 mmol·L?1Cys 降低了400 mg·kg?1La 脅迫下裸燕麥葉片O2·?含量，噴施0. 5～5. 0 mmol·L?1Cys 降低了H2O2和MDA 含量（表2）。說明施用Cys 可以降低裸燕麥La 脅迫誘導的氧化損傷。Cys 通過Cys 脫巰基酶催化可產生H2S［13］。H2S 作為第3 種氣體信號，能夠緩解植物重金屬脅迫傷害［12］。外施Cys 對裸燕麥La 脅迫氧化損傷的緩解作用是否與Cys 作為H2S 供體促進H2S 產生而發揮作用有關，尚需進一步探究。La 脅迫下噴施0. 5～5. 0 mmol·L?1Cys 降低了裸燕麥葉片SOD 和POD 活性，提高了APX 活性；噴施0. 5 和1. 0 mmol·L?1Cys 使La 脅迫下裸燕麥葉片CAT 活性增強，噴施2. 5 和5. 0 mmol·L?1Cys 時CAT 活性卻顯著下降（圖1）。另外，噴施0. 5～5. 0 mmol·L?1Cys 降低了La 脅迫下裸燕麥葉片ASA 和類胡蘿卜素含量，提高了GSH 和PCs 含量（圖2）。這說明外源Cys 能夠通過調控抗氧化酶活性和抗氧化物質含量降低La 脅迫誘導的ROS 積累對裸燕麥造成的氧化傷害。這與Deng 等［31］的N-乙酰-L-半胱氨酸可通過增加GSH 和蛋白巰基保護龍葵（Solanum nigrum）免受鎘脅迫氧化應激損傷的研究結果類似。

La 脅迫擾亂細胞碳氮代謝，使之趨向積累滲透溶質方向轉變［10］。可溶性糖、可溶性蛋白質和脯氨酸等是重要的有機滲透調節劑，其含量增加對維持逆境下植物細胞膨壓具有重要作用，其中可溶性蛋白質還具有緩解重金屬毒害和保護生物膜的作用［32］。脯氨酸又可作為金屬螯合劑和蛋白質穩定劑，還參與細胞ROS 清除［33］。本試驗中，噴施0. 5～5. 0 mmol·L?1Cys 可緩解400 mg·kg?1La 脅迫下裸燕麥葉片可溶性蛋白質和可溶性糖含量的下降，進一步提高脯氨酸含量，其中2. 5 mmol·L?1Cys 的效果最佳（表3）。說明施用Cys 增強滲透調節可能也是其緩解La 脅迫傷害的重要機制之一。但Cys 促進La 脅迫下滲透調節物質積累的具體機制有待進一步探討。

4 結論

噴施適宜濃度Cys 可緩解La 脅迫對裸燕麥生長及產量構成因素的抑制，降低O2.?、H2O2、MDA、ASA、類胡蘿卜素含量和SOD、POD 活性，提高CAT、APX 活性及GSH、PCs、可溶性蛋白質、可溶性糖和脯氨酸含量，其最有效的Cys 濃度為1. 0 和2. 5 mmol·L?1。另外，噴施Cys 還可促進La 脅迫下裸燕麥根、莖和葉對La 的富集和吸收積累，但對裸燕麥株高、千粒重及La 在不同部位的轉運影響不大。表明外源Cys 能夠通過調控抗氧化系統和促進滲透溶質積累以及改變La 的吸收積累，減輕La 脅迫誘導的氧化傷害和對農藝產量性狀的抑制。