榕小蜂的繁殖策略對榕-蜂共生系統的影響研究進展

陳小貞

摘要 榕樹隱頭果內的傳粉及非傳粉榕小蜂均以果內的雌花子房為子代繁殖的場所，共同利用同一種資源。采用文獻法研究榕樹-榕小蜂的共生關系。以繁殖性雌蜂數量、榕小蜂的產卵順序、產卵方式和交配情況等繁殖策略為基礎展開闡述，概況其對榕-蜂共生關系的影響，希望為全面認識榕-蜂關系及物種形成機制提供參考。

關鍵詞 榕小蜂;產卵;交配;繁殖性雌蜂數目

中圖分類號：Q945 文獻標識碼：B 文章編號：2095–3305（2021）07–0023–02

全世界共有750多種榕屬植物，有雌雄同株和雌雄異株兩種類型，各占一半[1]。榕樹需要傳粉昆蟲為其傳粉而產生種子，傳粉昆蟲便是榕小蜂。因此，榕樹與它們的傳粉小蜂之間的互生共惠關系是目前已知最完整的專性傳粉互惠共生系統。近年來，國內外學者已從多個領域研究這種共生體系，這種共生體系已經成為國際研究的新熱點[2-3]。目前，國內外的榕樹研究團隊對榕樹與其共生者之間的關系有了相關的介紹，對榕小蜂的繁殖策略對榕-蜂共生系統的影響研究進展尚未見報道。圍繞繁殖性雌蜂數量、榕小蜂的產卵順序、產卵方式和交配情況等繁殖策略展開綜述，以期為榕蜂共生與協同進化提供可行性的參考。

1 榕-蜂共生體系的維持

幾乎每種榕屬植物都由專一的傳粉榕小蜂為其傳粉，近年來，越來越多的實驗表明存在非一對一的例子。除了傳粉榕小蜂，在這個共生系統中還存在大量非傳粉榕小蜂的參與[4]。在非傳粉榕小蜂中，榕小蜂扮演了傳粉者、造癭者以及復寄生者的角色，既是互利共生關系，又是競爭關系[5]。對于榕小蜂的生物學特性尚有很多地方未能明確，有待進一步研究。

榕果內的資源分配一直是研究榕-蜂關系的重要內容，關于如何進行資源分配，有3種主要的假說：短產卵器假說、不可摧毀種子假說、卵不飽和假說[6]。不同的假說從各個角度闡述了它們對沖突的調節和共生關系的穩定機制，但同時遭到了質疑[7]。

2 榕小蜂的繁殖策略

2.1 繁殖性雌蜂數量

在研究榕-蜂共生關系中，榕小蜂繁殖性雌蜂也是近年來的研究熱點之一。王秋艷等[8]以雞嗉果為實驗材料，研究結果表明在不同季節中，最佳進蜂數不同，對種子的形成率和榕小蜂的繁殖率也不同。當親本雌蜂數目增加時，雄性和雌性后代的數量同時發生改變，繼續增加時，只有雌性后代減少，雄性不再變化，說明榕小蜂的性比與窩卵數有關[9]。同樣，在木瓜榕中，隨著進蜂量的增加，榕小蜂子代和種子數增加，但當進蜂量相同時，在不同地理型的同一寄主上產生的種子數量明顯多于榕小蜂后代數量，說明寄主差異也會影響繁殖[10]。由此可見，對榕果而言，進蜂數有最適宜的范圍，如果進蜂數過少，則不能充分利用榕果內雌花資源，進蜂量過多，則競爭大，致使許多小蜂不能正常傳粉和產卵，對榕樹和小蜂繁殖后代均不利。

2.2 產卵順序

根據榕小蜂在自然條件下訪果產卵的順序，可以將它們分為3大類別：在傳粉榕小蜂之前產卵;在傳粉榕小蜂之后產卵;與傳粉榕小蜂同期訪果的榕小蜂。通過觀察鈍葉榕榕小蜂的產卵行為，發現除了傳粉榕小蜂進果產卵，還有2種非傳粉蜂也會進果內產卵，同時為寄主傳粉，造成傳粉榕小蜂數量減少[11]。但在高榕和細葉榕中的欺騙性榕小蜂卻不為寄主傳粉，由于只產卵不傳粉，欺騙性榕小蜂占繁殖優勢[12]。許多研究認為，非傳粉榕小蜂對傳粉榕小蜂只有負面的影響。石章紅等[13]以歪葉榕為實驗對象，結果顯示非傳粉小蜂極顯著地降低了傳粉榕小蜂總數和雌性傳粉榕小蜂數量，而對雄性榕小蜂的數量無顯著影響，表明非傳粉小蜂在選擇寄居的對象時具有偏向性。因此，產卵順序和食性分化是影響榕果內資源分配的最重要的原因。

2.3 產卵方式

榕小蜂屬于單雙型昆蟲，能自行通過卵是否受精來控制性比，因此是驗證局域配偶競爭理論（LMC）的良好實驗材料。

前人對榕小蜂產卵方式的研究結果顯示，結果并不唯一。Kathuria等[14]的研究結果表明在不同的產卵時間，榕小蜂子代性比沒有差異，而在孫寶發等[15]的研究中發現榕小蜂優先選擇產雄性榕小蜂，隨著產卵時間的延長，子代雌性榕小蜂的產卵量增加，遠遠大于子代雄蜂增加的速度。但垂葉榕的實驗結果表明其母代產卵時間對子代性比無顯著影響，是隨機產卵的。說明在不同種類的榕屬植物中，產卵時間對子代性比的影響不一致。傳粉榕小蜂進果產卵，非傳粉榕小蜂除個別種類外，在果外產卵，因此非傳粉榕小蜂易受到螞蟻的干擾。

2.4 交配情況

傳粉類的榕小蜂在果內交配，而非傳粉榕小蜂有3種交配方式，由于部分雄性榕小蜂多型，無翅榕小蜂在果內進行交配，有翅榕小蜂在果外進行交配，配偶競爭強度下降低，屬于部分局域配偶競爭模式，導致非傳粉榕小蜂的性比率較少偏雌。但也有相關研究表明用雄蜂形態來估計其交配行為和場所是不準確的。

關于榕小蜂單性雌性的相關研究較多，認為單性后代中，雌性出現的比率大于雄性，且若只有雄性后代，榕果的繁殖率會受影響。宋波等[16]對鈍葉榕自然收蜂后，發現單果內出現僅有單性分布的現象，進入果腔內產卵的三種榕小蜂，榕果內全為雄性的比率大于全為雌性的比率。但彭艷瓊[17]在研究3種榕屬植物的榕小蜂種群內未交配雌雄蜂分布的狀況及其作用時，發現結果有所差別，除了對葉榕和歪葉榕中的傳粉榕小蜂沒有出現單性分布現象，其他均表現為只有雌蜂的榕果百分比大于含有雄蜂的榕果百分比。

3 結束語

多個研究結果表明不同的榕樹最佳進蜂數不同，種子的形成率和榕小蜂的繁殖率也不同。且隨著進蜂量的增加，榕小蜂會改變自己的產卵策略。當不同的榕小蜂在自然條件下訪果產卵時，對榕果內的傳粉榕小蜂、非傳粉榕小蜂和種子產生不同程度的影響，加上榕小蜂具有多種食性，因此產卵順序和食性分化是影響榕果內資源分配的最重要的原因。

在產卵的同時，產卵場所即果內產卵與在果外產卵也有所區別，研究表明不同種類的榕屬植物中，產卵時間對子代性比的影響不一致。同時，交配場所、交配次數等交配情況對榕小蜂后代性比也造成一定的影響。繁殖性雌蜂數量、榕小蜂的產卵順序、產卵方式和交配情況相互作用，維持了群落的穩定性。此外，還有多種與榕小蜂繁殖相關的因素對榕-蜂共生關系有所影響，因此在研究榕-蜂共生關系時，不能僅限于以上因素，需要全方面地考慮，二者之間的關系尚有許多未研究清楚的方面。

參考文獻

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責任編輯：黃艷飛

Research Progress on the Effects of Reproductive Strategies of FIG Wasps on Fig-wasp Symbiosis

CHEN Xiao-zhen （College of Life Sciences， Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350117）

Abstract Both pollinating and non-pollinating fig wasps used the ovaries of female flowers in syconium as reproductive sites， and used the same resources together.The symbiotic relationship between ficus and fug wasps was studied by literature review.Based on the reproductive strategies such as the number of reproductive female bees， the oviposition sequence， oviposition mode and mating situation of Ficus wasps， this paper summarizes its impact on the symbiotic relationship between Ficus wasps， hoping to provide reference for a comprehensive und-erstanding of the relationship between Ficus wasps and species formation mechanism.

Key words Fig wasp; Spawning; Mating; Reproductive female wasp number