長蛸繁殖季種群組成及采捕策略初探

賀加貝，王 鶴，孫建曉，蔡明城，付建革，劉永勝

( 1.煙臺市海洋經濟研究院，山東 煙臺 264006； 2.魯東大學，山東 煙臺 264025； 3.煙臺得灃海珍品有限公司，山東 煙臺 264025； 4.長海縣水產技術推廣站，遼寧 大連 116500； 5.山東藍色海洋科技股份有限公司，山東 煙臺 261413 )

長蛸(Octopusvariabilis)，屬頭足綱、八腕目、蛸科、蛸屬，又稱巴蛸、馬蛸、長腿蛸、長爪章等，屬近岸底棲生物，在我國南北沿海均有分布[1]，O.minor為同物異名[2]。長蛸營養豐富，富含蛋白質和氨基酸，口味鮮美，其生鮮制品在國內外市場廣受歡迎，尤其受韓國、日本等國青睞，是我國北方主要出口頭足類。由于其人工養殖尚未形成產業規模，我國消費的長蛸資源目前主要依靠捕撈作業[3]。近年來，受棲息環境破壞及過度捕撈等因素影響，長蛸野生群體數量明顯減少，由于其處在食物鏈中層，是近岸生物群落保持穩定的重要物種，對其進行人工增殖及種群資源保護越來越受到人們的關注[4]。

近年來，長蛸的人工增殖研究工作廣泛開展。高曉蕾等[5]研究了我國沿海長蛸形態性狀的差異，結果顯示，我國南北方長蛸族群形態差異顯著；孫寶超等[6]基于COⅠ基因序列差異分析了國內沿海長蛸的遺傳多樣性，并將之分為兩大族群；Qian等[7]研究了長蛸生殖細胞的發生過程，為長蛸苗種繁育奠定了理論基礎；李來國等[8-9]對長蛸苗種人工培育開展了試驗性探索，并取得初步成功；錢耀森等[10]研究了長蛸胚胎發育過程，指出長蛸幼體破膜即可主動攝食，相較其他頭足類，其繁殖成功率大大提高。但是，親體成活率問題是制約長蛸規?；嘤钠款i，依靠人工增殖實現其資源的修復尚未得以實現。長蛸為1年生蛸類品種[4]，繁殖周期短，雖然產卵量低于其他蛸類，但幼體的適應能力遠高于中華蛸(O.sinensis)等浮游型幼體，在捕撈行為控制得當的條件下，完全有可能實現其資源的原位修復。目前，有關其繁殖季種群組成及采捕策略等類似研究尚未見報道。

筆者分別于2016、2019年在山東煙臺對長蛸開展了人工繁育工作，利用在當地海域采捕的長蛸自然群體樣本，初步探索繁殖季長蛸種群組成特點及相應的采捕問題，旨在為長蛸資源的保護及捕撈策略的制定提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2016年5—6月及2019年4—7月，自煙臺市萊州灣、芝罘島附近自然海域采捕獲得長蛸樣本；同時，自煙臺水產市場購買少量長蛸作為補充，前后共計12個批次，8448只(表1)。

長蛸獲得方式分為手捕、籠捕、底拖網捕及市場購買等4種，每種方式采捕3個批次(表1)。手捕方式為在退潮時于裸露的灘涂或礁石區人工采捕；籠捕方式為采用地籠網于海洋牧場或周邊海區采捕；底拖網捕方式為采用拖網掃海采捕；市場購買方式為在附近水產市場直接購買長蛸。

表1 樣本獲得方式及數量

1.2 指標檢測

長蛸采捕后運至車間暫養，其間每日傍晚過量投喂鮮活菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)，次日早上清池換水以及其他日常管理。入池7 d后，統計成活率。試驗期間每個批次長蛸平均體質量(mA)、雌性占比(RFS)、7 d成活率(RS)按下式計算：

mA=m/n

(1)

RFS=n1/n×100%

(2)

RS=n2/n×100%

(3)

式中，m表示該批次采捕長蛸的總質量，n表示該批次采捕長蛸的總數量，n1表示該批次采捕雌蛸的數量，n2表示該批次7日后存活長蛸數量。

1.3 數據處理

利用2019年繁殖季萊州市附近海域及當地市場購買的10個批次長蛸為樣本，作長蛸群體雌性占比與采捕時間的關系分析(2016年采集的2個批次樣本因采集地不同導致有效積溫差異，未列入分析)；利用2019年繁殖季萊州市附近海域采捕的8個批次長蛸為樣本，作長蛸群體雌性占比與平均體質量關系分析(市場購買2個批次因可能添加淡水導致體質量數據不準確，未列入分析)；利用2016及2019年采捕的全部12個批次長蛸作采捕方式優劣分析。

采用Excel 2010對試驗數據進行處理，所有數據均表示為平均值±標準誤形式。用SPSS 19.0軟件對所得數據進行單因素方差分析，多重比較采用Tukey法，若P<0.05，則認為差異顯著。

2 結 果

2.1 長蛸群體繁殖季雌性占比的變化規律

在同一繁殖季，4月下旬采捕到的長蛸雌性占比略高于雄性，雌性占比可達54.77%，5月至6月初長蛸群體雌、雄性占比波動較??；隨著時間的推移，6月下旬，長蛸群體雄性占比明顯升高，7月上旬，雌性占比低至22.36%(圖1)。

圖1 長蛸繁殖季群體雌性占比與時間的關系Fig.1 The relationship between female proportion and the time in whiparm octopus O. variabili during reproductive season

2.2 長蛸群體雌性占比與平均體質量關系

在同一繁殖季，同一海區采捕的長蛸平均體質量與雌性占比相關性明顯。同一批次采到的樣本中雌性占比達到54.77%時，其平均體質量為156.91 g；隨著群體雌性占比降低，平均體質量明顯升高，當批次雌性占比低至22.36%時，平均體質量達340.40 g，為最高值。雌性占比(y)與平均體質量(x)間的對應關系符合y=-0.0005x2+0.0565x+57.16(圖2)。

圖2 長蛸雌性占比與平均體質量關系Fig.2 The relationship between female proportion and average body weight of whiparm octopus O. variabili

2.3 長蛸7 d后成活率與采捕方式的關系

試驗發現，手捕長蛸7 d后成活率最高，達(89.63±4.14)%，與其他各組間均差異顯著(P<0.05)；市場購買與底拖網采捕所獲長蛸7 d后成活率均極低，分別為(12.02±5.57)%和(30.03±0.89)%，兩者之間差異不顯著(P>0.05)；籠捕長蛸7 d后成活率居中，為(65.71±13.14)%，與其他各組間均差異顯著(P<0.05)(圖3)。

圖3 長蛸獲得方式與7 d后成活率關系Fig.3 The relationship between survival rate after 7 days and the capture method of whiparm octopus O. variabili不同字母代表不同試驗組間存在顯著差異(P<0.05).Different letters in the columns denote significant difference from other groups (P<0.05).

3 討 論

3.1 長蛸繁殖季雌雄比例與時間關系

絕大多數頭足類的性成熟階段及繁殖行為季節性明顯[11-12]，其雌雄個體比例，是辨析種群性成熟狀態及確定繁殖產卵場的重要參考指標之一[13-15]。本次試驗自4月下旬開始采捕長蛸親體，采捕前期長蛸雌雄比稍高于1∶1，這與林東明等[15-16]針對阿根廷滑柔魚(Illexargentinus)的研究結果一致。這可能是由于長蛸繁殖期間索餌場—產卵場的“短距離洄游”的繁殖策略[1]。在繁殖季前期，筆者在10～15 m水深或島嶼岸邊采集樣本，樣本采集區域多為長蛸索餌場[17]。根據在其他頭足類群體開展的研究發現[18]，雄性個體一般比雌性個體提前2～3周離開索餌場開始生殖洄游，這一策略導致繁殖季前期采捕到的長蛸雌性占比偏高。

隨著時間的推移，在春夏繁殖季后期，深水區長蛸產量減少，逐漸轉移到水深較淺區域進行采捕，此區域為長蛸的產卵場，采捕到的長蛸中雄性占比顯著升高。Louren?o等[14]研究指出，處于交配繁殖期的中華蛸群體雄性占比顯著高于雌性，這與本試驗結果一致。這可能是因為隨著有效積溫升高，雌性長蛸陸續產卵，而長蛸具備雌性護卵及打洞習性[19]，護卵孵化期間，雌蛸不會主動離開巢穴覓食，不易被網具捕獲，故采捕到的長蛸群體中雄性占比明顯升高。

3.2 長蛸雌雄性體型差異及對應的生殖策略

大多數頭足類雄性較雌性性腺發育提前，在頭足類種群個體中往往表現為雌性成熟個體體型較大[12,20]。長蛸與大多數頭足類不同，本試驗中，長蛸雄性個體體型明顯偏大，雄性個體平均體質量高于雌性個體，這一差異導致長蛸雌性占比對平均體質量影響明顯。在以往的研究中，莖柔魚(Dosidicusgigas)[21]、阿根廷滑柔魚[15]等頭足類均呈現性成熟的雄性小于雌性現象，這與本試驗結果不同。Jackson等[22]將雌雄體型差異原因歸結于雄性個體性腺先行發育引起個體生長率降低；但劉暢[23]研究表明，雌性長蛸性腺發育時間較雄性的晚，因此并不能將長蛸的雌雄體型差異歸為此類原因。筆者認為，造成長蛸雄性個體偏大的原因可歸結為精子競爭及其種群的K-選擇策略兩個方面。一方面，自然界中雌、雄動物體型差異往往與其繁殖行為相關。在繁殖季節，雄性長蛸為爭奪交配權常需要展開爭斗，這種爭斗的本質其實是精子競爭，體型較大的雄性易在競爭中取勝，從而使得自體基因得以延續；同時，雌性長蛸對配偶有選擇性[11]，這種選擇行為增強了精子競爭的強度，使雄性長蛸逐漸朝向體型變大的方向進化，從而提高在交配爭斗中的獲勝概率。另一方面，造成長蛸雄性體型更大的原因可能與其種群的K-選擇策略密切相關。相較于柔魚等大洋性頭足類，長蛸懷卵量少[1,24]，且具護卵習性，胚胎在卵內即發育成熟[10]，屬典型的K-對策者，這一繁殖策略體現在長蛸在交配選擇過程中后代基因優良性的選擇具備更大的優先度，大體型雄性長蛸在自然環境中明顯更具生存優勢，從而更易被雌性長蛸選擇。

3.3 長蛸繁殖季采捕成活率與采捕方式關系

長蛸為底層生物，潮間帶人工手捕、籠捕及拖網采捕均能收獲。本試驗發現，手捕長蛸其肢體完整，胴體部基本無損傷，成活率極高，但對操作要求高，且受潮汐節律影響大。在海洋牧場及附近海域采用籠捕長蛸產量較大，且成活率較高，可以滿足親蛸培育需求。王亞等[9]指出，籠捕的長蛸30 d后成活率可達90%以上，這與本試驗結果不同?？赡苁怯捎诓杉丶安僮鞣绞讲煌?。本次試驗籠捕的長蛸多為巖礁底采集，籠捕長蛸與日本蟳(Charybdisjaponica)、脈紅螺(Rapanavenosa)等鈣質殼較為堅硬的生物同處一籠，種內及種間爭斗均較為激烈，收獲時，因籠內生物量大，長蛸往往與其他生物糾纏在一起，采捕到的長蛸存在大量腕足缺失情況，為減少人為挑選對長蛸的刺激，本試驗并未刻意將活力較弱的長蛸剔除，而王亞等[9]研究所用親蛸均經過挑選，故本試驗成活率較其稍低。

利用底拖網采捕的長蛸胴體部多有損傷，成活率較低，不能滿足作為親本的要求。市場購買的長蛸由于采捕時間較長，且多添加淡水[24]，成活率極低，無法作為育種親蛸，這與已有的研究一致[9,25]。鑒于以上分析，手捕方式捕獲的長蛸由于收獲個體完整性好，7 d存活率高，可以作為長蛸人工繁育的親本。

4 結 論

本試驗結果表明，春夏繁殖季前期采捕到的長蛸雌性占比稍高，平均體質量偏低；繁殖季后期雌性占比顯著降低，平均體質量增大。手捕方式捕獲的長蛸成活率最高，為人工繁育最適宜選用的采捕方式。這些發現在漁業資源保護及長蛸的人工繁育方面具有重要意義，在下一步的工作中，我們可以通過連續監測，建立長蛸性別組成及平均體質量變化動態數據庫，對采捕長蛸的最適時間段及采捕地點進行預報，充分利用繁殖季后期長蛸雄性占比高這一特性，采取恰當的捕撈策略，既能提高捕撈產品中雄性長蛸占比，提高單次捕撈產量，又能縮小對種群延續的影響，實現生態效益與經濟效益的共同提升。