不同積水生境對河南黃河濕地植物多樣性的影響

齊 睿, 王春平,李子豪,周紫羽,王 晶,劉意帆,葉永忠 ,趙 河,陳 云 ,袁志良,*

1 河南農業大學風景園林與藝術學院,鄭州 450002 2 河南省林業調查規劃院,鄭州 450045 3 河南農業大學生命科學學院,鄭州 450002 4 河南省伏牛山南北過渡帶森林生態系統野外科學觀測研究站,鄭州 450000 5 河南省地質調查院,鄭州 450001

濕地為人類社會提供了許多重要的生態服務,如何有效改變濕地格局,增加濕地生態價值一直是植物學家和生態學家關注的重點[1]。濕地植物多樣性和水土保持密切相關,是衡量濕地生態服務價值和生態系統穩定性的重要指標[2- 3]。研究發現,濕地植物多樣性主要受地下水、地表水、地形地貌或地表成分等非地帶性因素影響[4],積水生境作為濕地區分地下水和地表水時間分布的水文分類標準,與植被分布關系密切。已發現不同積水生境下其土壤水分和特性存在顯著差異,從而與植被的空間分布關系密切[5- 6]。沼澤、湖泊等濕地類型中不同積水狀況對濕地植物多樣性的影響已經得到證明[7- 8]。河流濕地季節性水土差異較大,植物受河流徑流量周期性變化影響,與積水環境的關系表現更為緊密[9- 10]。但目前關于河流濕地植物多樣性的研究缺乏與河流的季節性聯系,將河流濕地按照積水生境不同進行分類,能夠更好地反映水文時間周期對植物多樣性的影響,從而明確更具生態價值的濕地水文結構。

黃河是我國北方地區重要的“生態廊道”,黃河濕地是我國生態安全的重要屏障[11]。由于黃河流域內各地的氣候、地形、土壤和人類活動差別極大[12],形成了各濕地間植物物種的巨大差異[13]。河南省地處黃河中下游交匯區,這里黃河河床逐漸變寬,流速平緩,每年6月—10月受黃河汛期影響河道游蕩不定,形成了大面積灘涂和泛洪平原濕地。因為黃河存在春夏連旱、旱澇急轉的特點,中下游水域調控不當會給流域增加更多的生態風險[14],濕地作為河流與陸地的緩沖區,在此承擔了極其重要的生態安全功能。隨著黃河濕地得到重視,退耕還濕、退灘還植舉措相繼展開,了解濕地植物多樣性與河流季節性水文環境的關系,才能合理規劃濕地范圍,從而達到更高的生態收益。但目前關于河南黃河濕地的研究,內容上主要集中在各保護區動植物資源本底調查[15- 16]等基礎普查方面,缺乏該區域生境與生物多樣性的關聯性研究,其中積水生境作為影響河流濕地植被的重要因素,對河南黃河濕地植物多樣性的影響尚不清晰。另外,目前針對河南黃河濕地的研究在尺度上多以單個自然保護區為研究對象[17],缺少整體性研究,植物多樣性在河南黃河流域的整體分布情況尚不清楚。

為了探究河南黃河濕地中不同積水生境的植物多樣性差異,本研究選擇黃河中下游河南區段的7個濕地自然保護區作為研究對象,研究區域涵蓋所有黃河流經河南的自然保護區。調查保護區內濕地植物的物種組成和所處積水生境,分析不同生境下濕地植物物種豐富度和多樣性指數的變化,以明確河南黃河濕地植物對不同積水生境的偏好, 為黃河濕地生物多樣性保護和流域生態建設提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區域共涉及河南省黃河濕地自然保護區7個(表1),隸屬于河南省6個省轄市20個縣市區。所屬區域為暖溫帶半濕潤型季風氣候,年平均氣溫為 12—16℃,年平均降水量為500—900 mm,年蒸發量1300—2100 mm,年均相對濕度 65%—77%,河南黃河濕地地形復雜,海拔整體呈由西向東逐漸降低,土壤以黃棕壤和黃沙壤為主[18- 19]。

表1 河南省7個黃河濕地自然保護區地理信息概況

1.2 樣地設置

采用樣方和樣線相結合的方法,為充分減少不同保護區間植物群落差異,在每個保護區垂直河道方向設置勘察樣線,共計7條。在每條樣線上按照積水生境類型設置樣地進行調查,在樣地中根據主要植物群落情況分別設置喬木樣方,灌木樣方和草本樣方。喬木樣方大小為20 m×20 m,灌木樣方4 m×4 m,草本樣方1 m×1 m。采取定性調查與定量調查相結合的方式,喬木調查主要植物群系、優勢物種的平均高度、平均冠幅、平均胸徑和株數；灌木調查主要植物群系、優勢物種的平均蓋度、平均高度和株數；草本調查植物群系、優勢物種的平均蓋度和平均高度。樣地位置使用GPS進行定位,同時記錄樣地地理坐標、海拔、主林層和小生境等樣方生境指標。

研究設置喬木樣方118個,灌木樣方21個,草本樣方792個,共計981個。其中河南黃河濕地國家級自然保護區608個,河南開封柳園口濕地省級自然保護區89個,河南濮陽黃河濕地鳥類國家級自然保護區20個,河南省鄭州黃河國家濕地公園30個,河南新鄉黃河濕地鳥類國家級自然保護區22個,河南鄭州黃河濕地省級自然保護區48個,三門峽庫區濕地164個樣方。具體分布如圖1。

根據地表水與地下水存在時間不同,將樣方分為不同的積水生境類型,具體分為季節性積水生境、間歇性積水生境、季節性水澇生境和永久性積水生境。具體劃分依據為：季節性積水生境指的是地表被積水半永久覆蓋,且當地表無積水時地下水充足；間歇性積水生境為地表積水時間很短暫,且當地表無積水時地下水并不充足；季節性水澇為地表長時間被水飽和,但地下水并不充足；永久性積水生境為除了特別干旱年份地表永久被天然水覆蓋,地下水長時間表現豐盈。各保護區樣方中,共計季節性積水生境樣方652個、季節性水澇生境10個、間歇性積水生境66個和永久性積水生境253個。各自然保護區內均有季節性積水生境和永久性積水生境出現,除了河南濮陽黃河濕地省級自然保護區以永久性積水生境為主外,河南省其他自然保護區中季節性積水生境最多。季節性水澇僅在河南黃河濕地國家級自然保護區內出現,河南新鄉黃河濕地鳥類國家級自然保護區和河南黃河濕地國家級自然保護區中存在間歇性積水生境。各保護區積水生境樣方數量詳見圖2。

圖1 本研究設置的981個樣方的地理位置分布Fig.1 Geographical location distribution of 981 quadrats set in this study A:三門峽庫區濕地；B:河南黃河濕地國家級自然保護區；C:河南開封柳園口濕地省級自然保護區；D:河南濮陽黃河濕地省級自然保護區；E:河南省鄭州黃河國家濕地公園；F:河南新鄉黃河濕地鳥類國家級自然保護區；G:河南鄭州黃河濕地省級自然保護區

圖2 不同自然保護區中不同積水生境樣方數量 Fig.2 Different nature reserves contain quadrat in different waterlogging habitats

1.3 數據分析

物種α多樣性指數主要用于分析均勻生境下的物種多樣性。從物種豐富度、物種多樣性、優勢度以及均勻度四個方面選擇Patrick豐富度指數、Shannon多樣性指數、Simpson優勢度指數及Pielou均勻度指數[20- 21],用于比較四種積水狀況下植物群系的豐富度。

(1) Patrick豐富度指數

D=S

(2)Shannon多樣性指數

H′=-∑PilnPi/S

(3)Simpson優勢度 指數

D=1-∑Pi2

(4)Pielou均勻度指數

J=H/lnS

式中,S為樣方內物種的總數,Pi是第i種的個體數。

物種β多樣性指數用于比較兩種不同群落、環境類型之間的相似程度,選取Jaccard指數及Sorenson指數。Jaccard 指數及Sorenson指數越大,證明兩個群落及環境類型之間的相似程度越大。

(1) Jaccard指數

Cj=a/(a+b+c)×100%.

(2) Sorenson 指數

Cs= 2a/(2a+b+c)×100%

a為兩個生境或積水狀況類型共有的物種數量,b和c為兩個生境或積水狀況類型所獨有的物種數量。

所有數據基于 R語言軟件進行數據分析和圖像繪制。通過運行“betadisper”函數來評估不同積水劃分對濕地植物β多樣性的影響,并進行方差分析,比較不同積水生境間濕地植物多樣性差異,使用“vegan”包中的“Betadisper”命令實現[22]。通過PCoA(principal co-ordinates analysis)排序,將不同積水生境的植物物種的特征值和特征向量進行排序,選擇主要排在前兩位的特征值,繪制圖像使物種間差異可視化。使用“indicspecies”軟件包對不同積水生境的植物進行指示種分析[23]。指示種分析的因變量為濕地植物物種豐富度矩陣,計算物種與樣本之間關系的強度與生態位寬度,篩選出不同積水生境的指示物種(P≤0.05顯著性水平)。

2 結果與分析

2.1 濕地植物群系及物種組成

河南黃河濕地保護區主要植被群系以草本群系為主,包含了莎草型濕地植被、禾草型濕地植被和雜類草濕地植被等,是典型的草叢濕地植被型濕地[24]。濕地中出現最多的植物群系為蘆葦群系(Phragmitesaustralis),頻度大于百分之五的植物群系有三個,分別是蘆葦群系,狗牙根群系(Cynodondactylon)和寬葉香蒲群系(Typhalatifolia),具體頻率和生境分布詳見表2。調查發現,濕地植物中不僅包含了黃河中游分布廣泛的稗群系(Echinochloacrus-galli)、狗尾草群系(Setariaviridis)、假葦拂子茅群系(Calamagrostispseudophragmites)和蒔蘿蒿群系(Artemisiaanethoides),還有黃河下游濕地常見的植物群系荻群系(Miscanthussacchariflorus)、薊群系(Cirsiumjaponicum)和檉柳群系(Tamarixchinensis)[25- 26]。

本次在河南黃河濕地7個自然保護區境內共發現188種植物,分屬56科,138屬。含十種以上的科分別為菊科(Asteraceae),禾本科(Poaceae),豆科(Fabaceae),莎草科(Cyperaceae)4科,共計包含88種。其中菊科有35種,禾本科有30種,豆科有13種,莎草科有11種。屬內種數最多的是蒿屬(Artemisia),含9個種,其余較多是屬有蓼屬(Persicaria)、莎草屬(Cyperus)、稗屬(Echinochloa)、眼子菜屬(Potamogeton)等。絕大多數的屬內只有一個物種,共計110個,占屬總數的78.57%。

調查發現,出現頻度最大的物種為蘆葦(Phragmitesaustralis),出現頻度大于百分之五的物種有三個,分別是蘆葦,狗牙根(Cynodondactylon)和狗尾草(Setariaviridis)。這三個物種的分布最廣泛,但主要分布小生境卻不盡相同,蘆葦主要分布在水中,坑塘和河灘邊,狗牙根主要分布在河灘邊和堤壩旁,狗尾草主要分布在河岸邊和河漫灘地帶。其它出現頻度較高的物種有葎草(Humulusscandens),異型莎草(Cyperusdifformis),寬葉香蒲(Typhalatifolia),蒼耳(Xanthiumstrumarium),加楊(Populus×canadensis),酢漿草(Oxaliscorniculata),阿爾泰狗娃花(Asteraltaicus),具體頻率和生境分布詳見表3。

表2 河南黃河濕地高頻出現植物群系

表3 河南黃河濕地高頻出現植物

2.2 不同積水生境濕地植物多樣性

圖3 不同積水生境濕地植物物種豐富度 Fig.3 Species richness of wetland plants in different standing water habitats

不同積水生境濕地植物物種豐富度差異顯著,在科屬種水平豐富度表現一致,即：季節性積水>永久性積水>間歇性積水>季節性水澇(圖3)。由濕地主要植物群系種類統計可知,主要群系種類總數與物種豐富度整體趨勢表現一致：季節性積水>永久性積水>間歇性積水>季節性水澇(圖4)。其中季節性水澇中沒有草本群系,間歇性積水不存在灌木群系?？傮w上看,濕地植被群系以草本群系為主,每種積水生境都存在喬木群系,灌木群系最少,季節性積水、永久性積水和間歇性積水的草本群系豐富度很高遠超木本植物群系,而季節性水澇中以灌木群系為主。

不同積水狀況下植物物種α多樣性指數差異顯著(圖5)。其中Shannon多樣性指數和Simpson 優勢度指數四種積水生境的趨勢相同,與物種組成趨勢相反,表明季節性積水植物群落復雜程度最高,所包含的植物信息量最大,群落各植被的優勢最不明顯。Pielou均勻度指數間歇性積水最大,其植物群落分布最為均勻。整體上來看,季節性積水和永久性積水的物種α多樣性指數差異較小,但其他類生境比較差異很大,這兩類積水生境的植物群落格局上更為相似。

圖4 不同積水生境下主要植物群系種類統計Fig.4 Statistics of main plant groups in different standing water habitats

圖5 不同積水狀況植物α多樣性指數分析 Fig.5 Analysis of α diversity index of plant under different standing water habitats

2.3 不同積水生境濕地植物物種組成相似性

不同積水生境間植物物種的差異如圖6所示,四種積水生境下特有科數目在科、屬、種、植物群系四個水平上表現一致,均為：季節性積水>永久性積水>間歇性積水>季節性水澇。不同生境兩兩相比之下,季節性積水和永久性積水各水平共有數均為最大、相似度最高,物種和群系最為相似。季節性水澇和其他三種生境不僅各水平的共有數量最少,相似度遠低于其他三種生境,與其他生境的物種差異最大。從科水平上看四種積水情況共有科有5個,分別為豆科(Fabaceae)、唇形科(Lamiaceae)、楊柳科(Salicaceae)和旋花科(Convolvulaceae)。在屬、種和植物群系水平上比較,四種積水生境共有植物僅存加楊(Populus×canadensis)1種。與同科水平上的關聯程度相比,季節性水澇和其他三種積水狀況所有科共有,屬中1個與所有生境共有,5個屬與永久性積水共有,即在科水平上季節性水澇與其他三種積水生境都有關系,但是實際上與永久性積水的關系更密切。在種水平的對比中,與在科屬水平上比較不同的是,季節性水澇出現了一個特有種黃荊(Vitexnegundo),表明雖然在屬水平關聯程度上永久性積水和季節性水澇最為接近,但還存在區別。由圖6可以看出,季節性積水與永久性積水的共有群系與種水平上對比有所減少,季節性積水與永久性積水的物種相近,但主要植物群系仍存在差異；季節性水澇和其他三種積水情況的共有群系數依舊最少,即季節性水澇與其它生境在物種和主要群系方面都有很大差別。

為了進一步比較兩種不同積水生境中植物群落的相似程度,選取Sorenson指數和Jacard指數,結果如圖7。永久性積水與季節性積水的相似性最大,Sorenson指數為0.56,Jacard指數為0.3889,共同物種高達70種,優勢物種也較為相似。間歇性積水與永久性積水、季節性積水兩種生境的Sorenson指數和Jacard指數十分接近,表明間歇性積水與兩種生境的共同物種大部分同時也是永久性積水和季節性積水的共同物種。季節性水澇與其他三種生境β多樣性指數都很小,即它與其他生境植物群落的相似程度最低。

圖6 不同積水生境下濕地植物的關聯Fig.6 Association of wetland plants in different standing water habitats

圖7 不同積水狀況植物β多樣性指數分析Fig.7 Analysis of β diversity index of plant under different standing water habitats

圖8 積水生境對濕地植物β多樣性的影響 Fig.8 Effect of water conditions on beta diversity of the wetland plants by running the betadisper function采用方差分析來檢驗這些距離在演替之間的差異;PCoA1和PCoA2分別是“betadisper”分析中的第一個和第二個排序軸

2.4 不同積水生境間物種排序與指示種分析

由圖8可知,通過Betadisper分析和方差分析,不同積水生境中植物的分布存在顯著差異(F=95.732,P<0.001)。季節性積水與永久性積水物種組成最為相似,季節性水澇與其它三種積水生境的物種組成均存在很大差異。

指標種分析表明,4種積水生境共有33個指標種。季節性積水、季節性水澇、間歇性積水和永久性積水分別有11種、5種、11種和6種指示種。季節性積水主要由阿爾泰狗娃花(Asteraltaicus)、艾(Artemisiaargyi)、車前(Plantagoasiatica)等組成。季節性水澇生境主要由白刺花(Sophoradavidii)、黃荊(Vitexnegundo)、加楊(Populus×canadensis)等組成。間歇性積水主要由斑茅(Saccharumarundinaceum)、臭草(Melicascabrosa)、大車前(Plantagomajor)等組成。永久性積水主要由齒果酸模(Rumexdentatus)、春蓼(Polygonumpersicaria)、浮萍(Lemnaminor)等組成(表4)。

3 結論與討論

本研究在7個河南黃河濕地保護區中共收集到植物188種,隸屬56科,138屬。濕地植物的優勢科菊科(Asteraceae),禾本科(Poaceae),豆科(Fabaceae)和莎草科(Cyperaceae),這與前人對于鄭州黃河濕地自然保護區[27]的植物資源調查結果基本一致。研究發現出現頻率最高的蘆葦(Phragmitesaustralis),狗牙根(Cynodondactylon)和狗尾草(Setariaviridis)是暖溫帶-亞熱帶濕潤半濕潤氣候條件下平原濕地中的優勢物種,符合河南的地理特征和氣候條件。濕地植物包含了黃河中游和下游分布廣泛的植物群系,體現了河南黃河濕地植物物種組成的中下游過渡性特征。

表4 4種積水生境的指示種分析(P≤0.05顯著性水平)

河南黃河濕地的積水生境多為季節性積水,這是因為黃河有徑流時空分布不均的特點。特別是在黃河中下游區域,汛期徑流量占全年的60%以上[28],主要集中在幾場暴雨時期,而非汛期降水普遍偏少,水文環境鮮明的季節變化決定了河南黃河濕地以季節性積水為主。研究發現,7個保護區的平均水位呈由西向東依次遞減趨勢,位于中上游的三門峽庫區濕地和河南黃河濕地國家級自然保護區平均水位分別為317 m和119 m,其他保護區水位均在100 m以下。全年維持的較高水位使得永久性積水生境主要集中在三門峽庫區濕地和河南黃河濕地國家級自然保護區兩個保護區內,穩定充沛的水文環境使季節性積水和永久性積水的植物多樣性顯著高于季節性水澇和間歇性積水。

各積水生境間的植物多樣性差異顯著,是由水文條件的不同決定的。在濕地生態系統中,水分狀況直接影響土壤物理特性差異,從而導致了地表植物群落類型的不同[29]。四種積水生境植物中,季節性積水物種多樣性最高,這是因為季節性積水在一段時間內生境條件穩定,較高的地下水位能夠使適應不同水分條件的中旱生植物和濕生植物生存。季節性水澇物種多樣性最小,一方面是因為河南黃河濕地中只有少量該類型生境存在,使得樣方數量較少；另一方面,調查發現該生境中只有喬木和灌木植物,表明地表水的飽和,使原有中生植物和旱生植物不能適應水環境逐漸死亡[30],同時地下水的短缺使水生植物亦不能存活,所以只有部分抗逆性較強的木本植物能夠生存。

通過對不同積水生境間植物物種和群系的對比,發現季節性積水和永久性積水生境的關聯程度最高。調查發現,隨著保護區的平均水位由西向東依次遞減,季節性積水和永久性積水生境的比例卻在逐漸增加,這說明水位的下降使得永久性積水因地表水不足而轉變為季節性積水生境,推測兩種生境的水文環境相較于其他生境最為接近,而地表水和地下水水位能夠直接影響濕地植物群落的物種組成和多樣性[8],因此兩種生境也就形成了更為相似的植物群落。也有研究表明,濕地中常年積水區和季節性積水區土壤活性有機碳含量都處于較高水平,與其他積水生境差異顯著[31],土壤含水量是影響生物多樣性的主要因素[32],所以季節性積水和永久性積水不僅有較多的共同物種,而且植物比其他生境更為豐富。

綜上所述,不同積水生境在河南黃河濕地的分布和濕地間植物群落存在顯著差異,各生境水文環境反映了植物物種的豐富程度。在未來河南黃河濕地生物多樣性保護方面,建議優先保護季節性積水和永久性積水生境區域,以最大限度的保護植物物種豐富程度；在生態建設方面,注意增加水系連通性以增強水文環境的穩定性[33],減少季節性水澇生境的形成。為方便對比,本研究中7個濕地的植物調查選擇在同一季節進行,但黃河濕地的水文環境存在明顯的季節性變化,實驗沒有將積水情況以年周期定量,僅以水文時間周期做了分類,因此無法確切得出水文環境與濕地植物多樣性的定量關系。隨著更多觀測數據和積累, 不同積水生境的年周期水分變化會更加明確,未來有望更細致地分析和理解水環境因子對河南黃河濕度植物多樣性的作用機制。