基于BIOCLIM模型的綠圓跳蟲在中國的適生區分析

黃 芳，張文俊，張建成，張紅英，*

(1.湖州海關，浙江 湖州 313010； 2.臺州海關，浙江 臺州 318000； 3.嘉興海關，浙江 嘉興 314001)

綠圓跳蟲Sminthurusviridis，屬彈尾目合腹亞目圓跳蟲科，最早記錄見于歐洲[1]，現分布于全球。綠圓跳蟲屬微小型昆蟲，體長僅1～2 mm，多為害植株中下部位，以咀嚼式口器啃食植物的根、莖和嫩葉[2]。綠圓跳蟲的寄主范圍廣，主要包括小麥Triticumaestivum、大麥Hordeumvulgare、燕麥Avenasativa、馬鈴薯Solanumtuberosum等糧食作物，還可危害苜蓿Medicago、黑麥草Loliumperenne、梯牧草Phleumpratense等牧草植物和大蒜Anthuriumsativum、油菜Brassicanapus、蠶豆Viciafaba等經濟作物。寄主植物受為害時，葉片為害狀表現為在植物組織表面殘留透明狀表皮，從而在葉片經受物理碰撞時導致啃食處破裂或破碎形成孔洞；根部及莖部為害狀則多表現為組織表面凹坑，嚴重時須根脫落并誘發根莖部生出小葉，但葉片細弱、卷曲且皺縮并易干枯，不僅自身不易成活，還會影響主葉生長[3]。綠圓跳蟲每季發生兩代，主要為害期為春秋兩季，蟲口密度大，嚴重危害春季苗期寄主植物及秋季越冬作物的生長。綠圓跳蟲以滯育卵的形式度夏，卵的抗逆性極強，且通常產于農藥噴施難以到達的隱匿處，因此研究認為控制滯育卵的數量是防治該蟲的關鍵；然而滯育卵的發生及數量隨氣候及地理環境條件的不同而發生變化，滯育期的不穩定性直接影響了個體生長發育及種群發展，進一步增加了防治防控的難度[4]。因此，研究認為綠圓跳蟲可對其發生地的種植業及畜牧業造成巨大的威脅及損失[5]。

綠圓跳蟲在19世紀初傳入澳大利亞，由于氣候變化及免耕模式的推廣，于19世紀末在澳大利亞暴發[6]，成為澳大利亞谷物和牧草的最主要害蟲[7]。該蟲在19世紀初、中、末發生時的世代為3～5代不等，研究認為這與全球氣候的變化以及當代農業生產推廣的少耕免耕措施有關[4，8]。迄今為止，研究者們認為綠圓跳蟲作為澳大利亞小麥及其他牧草產業上最主要的害蟲，其發生機制仍需進一步開展，系統的防治體系仍未有效建立。

澳大利亞是我國小麥、燕麥等的主要進口國之一。近年來，澳麥的進口量激增，這極大地增加了綠圓跳蟲隨產品進入我國的風險。我國地域廣闊，氣候及物種資源豐富；近年來，外來生物的入侵對農業、林業等生產造成了極大的威脅和損失。針對綠圓跳蟲，國內鮮少開展相關研究，吉林、陜西曾有綠圓跳蟲發生的報道，也僅是在大蒜和水稻上對該蟲的生物學進行了描述。目前，該蟲在我國尚未廣泛分布，且未有研究就該蟲在我國的適生區進行分析。鑒于該蟲可能對我國農業生產產生的極大威脅，本文將從寄主、生物環境因素等方面，對綠圓跳蟲在我國的地理分布進行預測，并初步分析其入侵風險。

1 材料與方法

1.1 數據收集與處理

收集2000—2019年期間綠圓跳蟲的發生信息，記錄發生地點的經緯度，作為已分布數據集備用。綠源跳蟲的發生記錄主要從國際農業和生物科學中心(CABI)網站的作物保護大全檢索系統(Crop Protection Compendium，http://www.gbif.org)中進行查詢，并在CNKI(http://epub.cnki.net)、萬方數據知識服務平臺(http://wangfangdata.com.cn)、百度學術等科研資源庫中檢索綠圓跳蟲的研究報道，并從中摘取綠圓跳蟲的發生地信息，以進一步完善相關數據集。發生地經緯度數據可由GPSspg在線地圖(http://www.gpsspg.com)獲得。

1.2 關鍵生物氣候變量選取

將含有綠圓跳蟲已分布點經緯度的文件導入DIVA-GIS軟件(http://www.diva-gis.org)，獲取各分布點的19個生物氣候數據。將分布點的各組生物氣候數據導入SPSS軟件進行主成分分析，由此獲得影響綠圓跳蟲在全球分布的主要生物氣候因子。

1.3 分析及輸出

地理分布預測軟件為DIVA-GIS，生物氣候數據從BioClim網站獲得(http://worldclim.org/bioclim)(空間分辨率為5 min)，分析模型為該軟件自帶的BIOCLIM生態位模型，模型的選擇變量參考主成分分析結果。適生區輸出結果的等級參照軟件默認的劃分標準。預測結果圖的附加信息通過軟件自帶的Design模塊進行添加。

1.4 模型的可靠性判定

通過SPSS繪制受試者工作特征曲線，計算曲線下面積為AUC值，作為衡量模型預測準確度的指標，AUC值為0.5～0.7，預測結果可靠性低；AUC值為0.7～0.9，預測結果可靠性中等；AUC值大于0.9，預測結果可視為可靠性高。在已分布地點數據集中，隨機抽取25%的數據作為訓練集，其余作為評估集；以訓練集作為原始數據，經模型分析獲取評估集的分布點預測值，以此計算AUC值，重復3次。

2 結果與分析

2.1 綠圓跳蟲在全球的現有分布情況及影響其分布的主要環境因子

綠圓跳蟲在全球范圍內廣泛分布。在2000—2019年，經查閱，各科研資源庫中有效記錄的綠圓跳蟲發生地為406個，發生次數909次，主要分布于歐洲的荷蘭、葡萄牙、瑞典、英國、法國、德國、意大利、挪威、奧地利、希臘、愛爾蘭，以及澳大利亞，其余各洲在智利、日本、利比亞等地也有零星報道。在中國，有且僅有1次報道。根據上述結果，綠圓跳蟲在全球的分布如圖1所示。

圖1 綠圓跳蟲在全球的已報道分布點Fig.1 Recorded locations of Sminthurus viridis in the world

SPSS主成分分析結果顯示，對影響綠圓跳蟲分布具有較大貢獻率值的主要影響因子是年降水量(bio12)、最冷季平均氣溫(bio11)、最濕季降水量(bio16)和最濕月份降水量(bio13)，4個因子累計總方差為90.15%(表1)。

表1 環境因子變量對綠圓跳蟲分布的影響系數

2.2 綠圓跳蟲在全球的潛在分布區域

對比世界地圖，綠圓跳蟲在全球潛在的地理分布區主要集中在溫帶區域，包括歐洲大部分地區、亞洲東部、大洋洲中部及南部、北美南部、南美洲中部及非洲南部。高度適生區集中分布于歐洲靠大西洋沿岸、地中海沿岸、美國中部及靠大西洋沿岸。

圖2 BIOCLIM模型預測的綠圓跳蟲在全球的潛在地理分布Fig.2 Prediction of potential distribution of Sminthurus viridis in the world in BIOCLIM model

經對比，現有分布區域均落在模型預測的分布區內。分布點數據集受試者工作特征曲線(圖3)的AUC值為0.987，說明該模型預測結果可靠性高。

圖3 綠圓跳蟲BIOCLIM模型預測結果的AUC值Fig.3 AUC value of prediction in BIOCLIM model for Sminthurus viridis distribution in the world

2.3 綠圓跳蟲在中國的適生區域

綠圓跳蟲在我國的預測分布圖(圖4)顯示，我國東南、西南大部均為該蟲的適生區，主要包括整個華北平原地區以及東北平原南部，西南云貴川地區和華南北部。其中高度適生區為長江中游和黃河中下游地區，涉及四川、甘肅、寧夏、陜西、湖北、安徽等省區；中低度適生區為華中地區、西南大部分及東北南部，包括云南、貴州、廣西、廣東、重慶、湖南、河北、河南、山東、山西、遼寧、浙江、江西、福建等部分區域。

3 討論

生物氣候條件是決定物種在區域分布上的主要因子。BIOCLIM模型基于19個生物氣候因子通過分析生物氣候對物種的適生區進行預測[9]。通過多模型對比等，眾多研究認為BIOCLIM 模型具有原理簡單、易于解釋及預測結果精度較高等優點，因而被廣泛應用[10]。本文對所使用的模型進行驗證時，實際分布點均落在模型輸出的結果范圍內，且氣候參數柵格系列的風險數值與實際發生頻率基本一致。加之模型可靠性測試的AUC校驗值大于0.9，據此可以認為，本文采用的預測模型科學可靠。

研究認為，影響綠圓跳蟲分布的主要氣候因素有溫度、降水量和蒸發量，以澳大利亞為例，該蟲以春季3月下旬始至5月中旬田間數量較多；秋季亦有發生，但發生時間較短，數量也相對較少；在旬均溫15～20 ℃，相對濕度在50%～75%的條件下發生數量最多[7]。本文主成分分析結果，進一步明確年降水量、最冷季平均氣溫、最濕季降水量和最濕月份降水量是影響綠圓跳蟲分布的主要因子，預測結果中的高風險地區與上述生物氣候特征基本一致。

在已發生地區，除燕麥、普通小麥、大麥以外，綠圓跳蟲的寄主還涉及苜蓿、油菜、馬鈴薯、蠶豆、大蒜、黃瓜、歐蓍草、矢車菊、鴨茅、多花黑麥草、黑麥草、羽扇豆、苜蓿等[4]。19世紀，綠圓跳蟲成為澳大利亞境內為害苜蓿的重要害蟲之一[2]；20世紀，綠圓跳蟲為害加重，嚴重時顆粒無收，造成苜蓿產業年均損失超過2億美元[4]。1991年，沃加沃加、新南威爾士、澳大利亞各州為防治綠圓跳蟲大量施用氧化樂果，導致牧草根部生物量降至原來36%，種植季后施用區塊的牧草根部生物量只有正常量的9%；然而這種處理后，翌年綠圓跳蟲仍然能夠對當地苜蓿造成嚴重的影響，種子體積減少12%、種子量降低42%、出苗率降至62%[11]。在新西蘭，綠圓跳蟲被認為是飼用甜菜上的重要害蟲[12]；在埃及，綠圓跳蟲被認為是豆科作物的重要害蟲[13]；蘇格蘭的苜蓿也遭受了綠圓跳蟲為害，到了“沒有一片完整葉片”的程度，同時馬鈴薯也被嚴重侵害[14]；在北愛爾蘭，也有綠圓跳蟲的為害報道[15]。在南非，綠圓跳蟲于1939年隨西澳大利亞的苜蓿種子進入，至1959年，該蟲在南非的為害面積超過50 000 hm2[16]。在物流技術愈加發達的現況下，綠圓跳蟲的入侵性大大加強。

本文結果表明，適生于我國整個華北平原地區以及東北平原南部、西南云貴川地區和華南北部，其中高度適生區為長江中游和黃河中下游地區，涉及四川等5個省區。而以上地區為我國重要糧食作物及經濟作物的主要種植區。地理氣候條件的適宜，以及多寄主且可滯育的特點極大地提高了綠圓跳蟲入侵我國并定殖的風險。在尚未對該蟲進行系統了解的背景下，綠圓跳蟲災化的風險性極高，這極有可能使我國也面臨與上述諸國相似的困境。目前，雖然綠圓跳蟲在我國尚未出現明顯的區域定殖現象，但隨著進口糧食的激增，該蟲已頻繁地在出入境貿易中被檢疫截獲，其入侵我國的風險與日俱增。因此，應引起對綠圓跳蟲的重視，針對其入侵風險與相關機制開展研究，并加強境外及境內的植物及植物產品尤其是澳大利亞進口麥類糧食的檢疫力度。