朱文斌 崔國辰 胡翠林 朱海晨 王雅麗 蔣日進 張亞洲 馮春雷
環境因子對浙江沿岸春季日本鮐()幼魚生長、分布的影響*
朱文斌1, 2, 3, 4崔國辰2胡翠林1, 2, 3, 4朱海晨2王雅麗2蔣日進1, 2, 3, 4張亞洲1, 2, 3, 4馮春雷5①
(1. 浙江省海洋水產研究所 舟山 316021; 2. 浙江海洋大學海洋與漁業研究所 舟山 316021; 3. 農業農村部重點漁場漁業資源科學觀測實驗站 舟山 316021; 4. 浙江省海洋漁業資源可持續利用技術研究重點實驗室 舟山 316021; 5. 中國水產科學研究院東海水產研究所 上海 200090)
浙江沿岸海域是日本鮐()的重要產卵場。當前針對日本鮐幼魚生長發育的研究較少, 而環境因子會對其生長、分布造成較大影響。根據2019年5月的科學觀察員取樣數據和環境數據, 對其群體組成進行研究, 運用Pearson相關性分析、廣義加性模型(GAM)探究其分布及個體大小的影響因子, 利用克里金插值法定量分析溶解氧對日本鮐幼魚分布影響。結果表明: 海水表層鹽度(Sea Surface Salinity, SSS)是影響日本鮐幼魚分布的主要環境因子, 幼魚集中分布于27.5—27.8鹽度海域; 浙江沿岸南部海域日本鮐幼魚叉長、體重均值分別為37.6 mm、0.659 g, 中部海域叉長、體重均值分別為64.2 mm、3.305 g, 南部、中部海域間鮐幼魚大小存在顯著性差異(<0.05); 日本鮐幼魚個體大小主要受溶解氧和緯度影響, 個體大小與溶解氧呈多波峰的非線性關系, 隨緯度增加呈先減小再增大趨勢。研究表明: 溶解氧是影響浙江沿岸日本鮐幼魚生長、分布的關鍵環境因子; 結合幼魚分布特征及個體大小差異, 推測浙江沿岸海域日本鮐幼魚來自不同產卵批次。
日本鮐; 幼魚; 廣義加性模型; 分布; 個體大小; 環境因子
日本鮐()屬中上層魚類, 2018年全國日本鮐捕撈量為43.25×104t (農業農村部漁業漁政管理局等, 2019), 其主要捕撈方式有燈光圍敷網、疏目浮拖網, 由于資源量豐富且易于集群捕撈, 成為我國重要經濟魚類。日本鮐是東、黃海最重要的經濟魚類之一(鄭元甲等, 2003), 嚴利平等(2010)利用體長結構VPA評估東海鮐類資源量為39.55×104t。浙江沿岸水系分布復雜, 營養物質豐富, 是多種漁業生物的產卵場和索餌場, 有關該海域的漁業研究多集中于魚蝦蟹類的空間生態位及群落結構分析(胡翠林等, 2018; 丁朋朋等, 2019; 嚴潤玄等, 2020), 針對單一物種分布、生長的研究較少。
幼魚是指未達初次性成熟時的魚, 其生長發育是魚類種群再生能力的基礎, 故幼魚的生長及數量變化對其資源變動具有重要影響。然而, 幼魚的分布及生長對棲息環境的變化敏感度高(Kim, 2002), 棲息海域的冷水團季節性變化、溶解氧濃度、食物條件等均是重要的影響因素(李潔, 2011; 胡艷, 2015; 朱慶環等, 2020; 武瑞等, 2020)。截止目前, 關于日本鮐的研究主要集中在生物學特性、棲息地變動與環境關系、分子地理學等(嚴利平等, 2012; 李建生等, 2014; 陳爽等, 2019), 由于傳統的底拖網調查較難獲取日本鮐幼魚樣本, 因此針對日本鮐幼魚分布及生長的研究報道較少。找出影響日本鮐幼魚分布及生長的關鍵環境因子, 定量分析各因子的作用, 可為日本鮐資源養護提供基礎。
2017年開始, 我國的伏季休漁開始時間從6月1日提前到5月1日, 因此, 利用專項特許漁業采集5月份近海日本鮐幼魚數據, 研究春季日本鮐幼魚生長、分布具有較高價值。本文基于2019年5月浙江沿岸海上科學觀察員取樣數據, 結合同期水質儀采集環境數據, 對日本鮐幼魚資源分布、個體大小與環境關系進行研究, 以期為該海域日本鮐資源保護積累科學素材。
漁業數據來源于2019年5月2—23日期間伏季休漁專項特許捕撈的“華盛漁加2號”的漁撈日志及配套科學觀察員記錄, 包括作業日期、作業位置(經緯度)、日本鮐幼魚尾數、體重等(表1)。捕撈漁具為雙船有囊圍網, 網衣上下綱長300 m, 網口網目1.8 m, 囊網長度40 m, 漁船兩艘為1組, 共8組, 每天作業時長為12 h。生產期間每天上午、下午各進行一次采樣, 每次隨機選取1 kg漁獲物進行生物學分析, 并采集漁獲物冰鮮帶回實驗室統計體重(精確到0.001 g)。根據取樣樣品日本鮐重量以及每天捕撈總量可以計算出每天日本鮐產量。
作業點環境數據來源于多功能水質監測儀(JFE-AAQ171), 包括水溫、水深、葉綠素(chlorophyll-, chl)濃度、鹽度、溶解氧等。日本鮐作為中上層暖水性魚類, 主要受表層環境影響(李建生等, 2015), 因此選擇0.5 m水層所測得的水溫、鹽度、chl、溶解氧為海洋環境數據。本文研究區域為: 27°00′N—29°30′N, 120°30′E—122°30′E, 因浙江沿岸春季調查海域范圍廣, 不同日期間調查船位存在明顯差異, 將2—13日日本鮐幼魚分為南部組, 14—23日分為中部組。
1.2.1 叉長-體重關系擬合 日本鮐幼魚叉長-體重關系采用冪函數擬合(費鴻年等, 1990), 表達式為:
=aL, (1)
其中,為體重,表示叉長,、為參數。為條件因子, 常表征魚群生存環境優越程度;為異速生長因子, 當=3時, 表示魚類個體等速生長;>3時, 表示魚體呈正異速增長;<3時, 魚體呈負異速增長(Froese, 2006)。
表1 浙江沿岸5月日本鮐幼魚生產數據

Tab.1 The production data of S. japonicus juvenile in May in the area of the coast of Zhejiang
1.2.2 鮐幼魚豐度 日本鮐幼魚名義CPUE以單位時間內單船捕撈漁獲量[kg/(h·艘)]表示, 其計算公式為:

其中, CPUE為單位捕撈努力量漁獲量,為日本鮐漁獲量,為作業時間,為作業船數。
1.2.3 不同因子對日本鮐幼魚分布、生長的影響 本研究選擇溫度、chl、溶解氧以及鹽度作為環境因子, 經度、緯度作為空間因子。建立模型之前利用相關性分析對影響因子進行篩選, 具有顯著相關性的兩個因子保留一個(李迎冬等, 2021)。本研究以日本鮐幼魚CPUE、平均叉長分別作為響應變量, 利用GAM模型對日本鮐幼魚分布與影響因子、個體大小與影響因子分別進行回歸分析。GAM模型的一般形式為(徐國強等, 2018):

式中,()為聯結函數,0為截距,f(x)是各環境因子的非參數函數,是服從正態分布的隨機誤差項。利用AIC準則選擇最優模型, 往基礎模型中不斷加入影響因子, AIC值最小時對應的模型為最優模型, 最終利用檢驗評估因子的顯著性。
本研究采用SPSS 17.0軟件進行Pearson相關性分析, Microsoft Excel 2016軟件計算幼魚CPUE, Arcgis 10.2軟件繪制溶解氧分布圖, R語言mgcv包進行GAM模型擬合與繪圖。
南部、中部組叉長范圍分別為12—77 mm、31—95 mm, 平均叉長為37.6 mm、64.2 mm, 優勢叉長范圍為20—60 mm (95.54%)、30—90 mm (98.77%) (圖1a); 體重范圍分別為0.040—4.100 g、0.200— 8.880 g, 平均體重為0.659 g、3.305 g, 優勢體重范圍為0—2 g (98.02%)、0—7.5 g (96.30%) (圖1b)。對南部、中部組進行獨立樣本檢驗, 檢驗結果表明兩組叉長數據存在顯著性差異(= –11.778, d=104.399,<0.05), 即中部海域日本鮐幼魚叉長顯著高于南部海域; 兩組體重數據同樣存在顯著性差異(= –9.334, d=83.873,<0.05), 即中部海域日本鮐幼魚體重顯著高于南部海域。
日本鮐幼魚CPUE隨日期變化整體呈波浪式上升趨勢, 變化范圍為0.05—12.65 kg/(h·艘)。2—12日CPUE波動較小, 13—23日波動劇烈, 高低CPUE交替出現(圖2)。

圖1 日本鮐幼魚叉長、體重頻率分布

圖2 浙江沿岸海域日本鮐幼魚CPUE日變化
日本鮐幼魚叉長與體重的擬合結果如圖3, 幼魚總體間叉長-體重的關系式為:=9×10–6×3.016 4(2=0.958 6,=283) (圖3a)。經ANCOVA檢驗, 日本鮐幼魚南部、中部組間叉長-體重關系存在顯著性差異(<0.05), 故將兩組幼魚叉長體重數據分開分析, 得出南部組叉長-體重關系式為:=10–5×2.907(2=0.933 9,=202) (圖3b); 中部組叉長-體重關系式為:=6×10–7×3.647 2(2=0.988 4,=81) (圖3c)。
利用AIC準則篩選因子, 篩選過程如表2。根據AIC最小原則得到最優GAM模型, 模型表達式為:
lg(CPUE+1) =0+(SSS) +(DO) +, (4)
式中, CPUE表示日本鮐幼魚單位捕撈努力量漁獲量,0為截距,(SSS)為鹽度效應,(DO)為溶解氧效應,是服從正態分布的隨機誤差項。GAM模型偏差分析顯示, 所選建模因子的累計偏差解釋率為86.2%, 鹽度對日本鮐幼魚分布影響顯著(<0.05) (表3)。
鹽度、溶解氧對于日本鮐幼魚分布的影響如圖4。本次調查的日本鮐幼魚鹽度范圍在27.0—29.3之間, 集中分布于27.5—27.8鹽度海域, CPUE隨鹽度增加呈先下降后上升再下降趨勢。

圖3 浙江沿岸春季日本鮐幼魚叉長-體重關系
注: a. 總體; b. 南部; c. 中部
表2 GAM模型變量篩選及影響因子的參數分析

Tab.2 The variable screening process for GAM and parameters analysis
注: Lat表示緯度; chl表示葉綠素; DO表示溶解氧; SSS表示鹽度; SST表示水溫
表3 CPUE與鹽度、溶解氧的GAM模型擬合檢驗表

Tab.3 GAM model fitting test sheet for CPUE and salinity and dissolved oxygen
注: *表示0.05水平上顯著相關(<0.05)
利用AIC準則篩選因子, 篩選過程如表4所示。

圖4 溶解氧、鹽度對浙江沿岸日本鮐幼魚CPUE的影響
表4 GAM模型變量篩選及影響因子的參數分析

Tab.4 The variable screening process for GAM and parameters analysis
注: Lat表示緯度; SSS表示鹽度; SST表示水溫; chl表示葉綠素; DO表示溶解氧
根據AIC最小原則得到最優GAM模型, 模型表達式為:
lg(+1) =0+(Lat) +(DO) +, (5)
式中,為日本鮐幼魚平均叉長,0為截距, Lat為緯度, DO為溶解氧,是服從正態分布的隨機誤差項。GAM模型檢驗表顯示, 緯度、溶解氧對日本鮐幼魚個體大小的影響顯著(<0.05) (表5)。
表5 平均叉長與緯度、溶解氧的GAM模型擬合檢驗表

Tab.5 GAM model fitting test sheet for average fork length to latitude and dissolved oxygen
注: *表示0.05水平上顯著相關(<0.05)
緯度、溶解氧對于日本鮐幼魚叉長的影響如圖5。日本鮐幼魚叉長隨緯度增加呈先減小再增加趨勢; 日本鮐幼魚分布海域溶解氧范圍為8.0—11.5 mg/L, 集中分布于8.0—9.2 mg/L海域。在8.0—10.8 mg/L范圍內, 幼魚叉長隨溶解氧增加呈波浪式上升趨勢, 之后日本鮐幼魚叉長隨溶解氧增加而不斷減小。

圖5 緯度、溶氧含量對日本鮐幼魚平均叉長的影響
多數具備游泳能力的幼魚有主動選擇生境的能力, 故幼魚分布范圍的變化一定程度上體現了環境的驅動作用(李曰嵩等, 2013)。本研究GAM模型擬合結果表明, 日本鮐幼魚分布主要受鹽度、溶解氧影響。
日本鮐幼魚的資源分布與海域間鹽度范圍差異有關, 鹽度會直接影響魚體內外滲透壓, 從而對幼魚的分布、生長造成影響(Pielou, 2011)。調查數據顯示南部海域鹽度為27.06—29.29, 中部為27.07—28.10, 模型結果顯示幼魚適宜鹽度范圍為27.5—27.8 (圖4),因此中部海域鹽度更加適宜幼魚集群。此外日本鮐幼魚的餌料以橈足類為主, 鹽度對于海洋橈足動物的攝食有顯著影響, 中華哲水蚤()的攝食率在鹽度為28時達到最高(于娟等, 2012), 這也進一步佐證了鹽度影響橈足類豐度從而影響日本鮐幼魚分布。
溶解氧升降會引起魚類數量和空間分布的變化。Kramer等(1982)對多種熱帶魚類進行研究發現低氧條件下許多魚類會探測并回避低氧水域; 曾嘉維等(2019)研究雷州灣附近海域魚類群落結構與環境的關系, 發現溶解氧是春、秋、冬季影響魚類空間分布的重要環境因子。在本研究中, 中部幼魚分布海域溶解氧含量較南部高(圖6)。這是因為中部幼魚個體較南部海域大, 個體不同的幼魚耗氧量存在差異。研究證明, 體重是影響水生動物耗氧量的重要因素之一, 通常個體較小的幼魚耗氧量比個體大的要低(閆茂倉等, 2007)。

圖6 日本鮐幼魚與溶氧含量分布
蘇杭等(2015)研究認為水溫與日本鮐時空分布有顯著關系, 與本研究結果存在差異。原因可能是日本鮐空間分布主要受洄游機制影響(崔科等, 2007), 而本研究時間、空間跨度小, 海域間水溫差異不大, 因此兩者關系不明顯。此外, 這種現象可能與日本鮐生活史對策有關(王國強等, 2019)。日本鮐成魚需要完成覓食、繁殖等多種復雜生態過程, 棲息地環境變動較大, 本文研究對象為日本鮐幼魚, 活動范圍有限, 因此溫度耐受幅較成魚小。
除鹽度和溶解氧外, 海流也會對日本鮐幼魚分布產生重要影響, 如李曰嵩等(2018b)發現臺灣暖流的強弱影響鮐魚漁場的位置和漁期。本文因采樣條件限制未添加海流數據, 今后還可以結合海流數據進一步研究。
值表示魚的體質量增加系數與叉長增長系數之比(黃真理等, 1999), 其大小與營養條件和生活階段的不同有關(劉勇等, 2006)。南部日本鮐幼魚值小于3, 主要是幼魚其早期階段進行骨骼化生長導致個體偏細長(李曰嵩等, 2018a)。南部至中部值變大, 說明幼魚體重的增速大于叉長的增速, 因此南部、中部海域間日本鮐幼魚值差異的原因可能是發育階段不同。有研究證明幼魚耗氧量與魚體大小呈正相關關系(崔前進等, 2018), 本文南部、中部幼魚分布海域溶氧量存在差異, 南部海域溶解氧集中于8.5—9.0 mg/L, 中部集中于9.5—10.5 mg/L (圖6), 這與個體大的幼魚分布海域溶氧量高結果一致(圖6)。
本研究27.5°N—28.0°N范圍內日本鮐幼魚個體叉長隨緯度增加而減小, 28.0°N—29.2°N范圍內日本鮐幼魚個體叉長隨緯度增加而增大(圖5)。劉勇等(2006)認為日本鮐個體隨緯度增加而增大很可能與海水溫度有關, 本研究日本鮐幼魚個體大小與緯度并非線性關系, 原因可能是南部、中部海域間日本鮐魚個體大小不同, 耐受水溫范圍存在差異, 超過耐受水溫范圍生長受到抑制(吳歡歡等, 2020)。此外, 緯度是表征溫度、chl等各種因子的綜合, 不同緯度海域餌料生物會存在差異, 從而影響日本鮐幼魚個體大小。
中部海域日本鮐幼魚平均叉長、體重較南部海域均有明顯增加。一方面, 幼魚個體隨時間推移不停生長; 另一方面, 隨著幼魚游泳能力增強, 可遷移到更適宜的環境。李曰嵩等(2013)對東海日本鮐游泳能力進行研究, 發現5月末仔幼魚逐漸有能力游向并滯留適宜海域。李建生等(2020)發現日本鮐產卵群體從東海中南部外海游向浙中南海域的過程中分批產卵, 因此推測南部、中部海域幼魚來自不同產卵批次, 這可能也是兩組幼魚個體大小存在明顯差異的原因。但僅靠一年數據推斷兩組幼魚來自不同產卵批次是不夠的, 還需多年數據進一步考證。
(1) 海水表層鹽度是影響浙江沿岸日本鮐幼魚分布的主要環境因子, 幼魚集中分布于27.5—27.8鹽度海域; 日本鮐幼魚個體大小主要受溶解氧和緯度影響, 個體大小與溶解氧呈多波峰的非線性關系, 隨緯度增加呈先減小再增大趨勢; 溶解氧是影響浙江沿岸日本鮐幼魚生長、分布的關鍵環境因子。
(2) 結合幼魚分布特征、個體大小差異以及相關學者研究, 推測此次浙江沿岸日本鮐幼魚來自不同產卵批次。
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EFFECTS OF ENVIRONMENTAL FACTORS ON GROWTH AND DISTRIBUTION OF YOUNG CHUB MACKERELALONG THE COAST OF ZHEJIANG IN SPRING
ZHU Wen-Bin1, 2, 3, 4, CUI Guo-Chen2, HU Cui-Lin1, 2, 3, 4, ZHU Hai-Chen2, WANG Ya-Li2, JIANG Ri-Jin1, 2, 3, 4, ZHANG Ya-Zhou1, 2, 3, 4, FENG Chun-Lei5
(1.Zhejiang Marine Fisheries Research Institute,Zhoushan 316021, China; 2.Marine and Fisheries Institute of Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316021, China; 3.Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources for Key Fishing Grounds,Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Zhoushan 316021, China; 4. Key Laboratory of Sustainable Utilization of Technology Research for Fishery Resources of Zhejiang Province, Zhoushan 316021,China; 5. East China Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences College of Marine Science, Shanghai 200090,China)
The coastal waters of Zhejiang Province is one of the important spawning grounds for. Currently, few studies focus on the growth and development of juvenile, and environmental factors have a great influence on their growth and distribution. Based on scientific observer samplings and environmental data collected in May 2019, we analyzed the distribution and growth status ofjuvenile off the coast of Zhejiang Province. We studied the population composition, explored the influencing factors of its distribution and body size using the Pearson correlation analysis and generalized additive model, and analyzed the influence of environmental factors on the distribution of mackerel juvenile quantitatively by using Kriging interpolation. The results show that the distribution of juvenileis concentrated in salinity waters of 27.5—27.8, which implies sea surface salinity is the main environmental factor affecting the abundance distribution. There were significant differences in size between the southern and central coastal waters of Zhejiang (<0.05). The body size of young juvenile was mainly influenced by dissolved oxygen and latitude and had a nonlinear multi-peaks relationship with dissolved oxygen. In detail, the trend of their body size decreased first and then increased with latitude. Combing the distribution characteristics with body size differences, it is concluded that these juvenilemay come from different spawning batches.Key words; juvenile; generalized additive model; distribution; body size; environmental factors
* 國家重點研發計劃項目, 2019YFD0901505號; 浙江省重點研發計劃項目, 2018C02026號; 浙江省自然科學基金項目, LGN21C190005號; 限額捕撈關鍵技術研究與制度探索, 農財發[2017]36號。朱文斌, 博士, 高級工程師, E-mail: foolse@126.com
馮春雷, 副研究員, E-mail: fengmaster@126.com
2021-05-17,
2021-07-12
S932
10.11693/hyhz20210500117