種植密度對玉米農藝性狀、源庫性能和光合特性影響的研究進展

漯河市農業機械技術中心 芮孟閣 魯鎮勝

河南省土壤肥料站 黃達

糧食安全是人類社會可持續發展的基礎，隨著人口的不斷增長，世界將會面臨持續的糧食短缺問題。擴大糧食播種面積和提高糧食單產水平是獲得糧食增產的兩大途徑。我國當前糧食生產面臨的主要問題是水資源的短缺和耕地資源的持續減少，所以提高糧食單產是獲得糧食增產最為可行的途徑。玉米是重要的糧食、飼料和工業原料。玉米作為碳四作物，在高光效、生物量大、合理密植的條件下有巨大的增產潛力，在我國糧食持續8年（2004—2011）增產中貢獻率達55%，已經超越水稻成為我國第一大糧食作物。玉米的生產不是個體的表現，而是一個群體的過程，依靠發揮群體增產潛力能夠獲得高產，種植密度是影響玉米生產的關鍵因素。對比我國和世界玉米生產技術的發展和演變，半個多世紀以來，增加群體密度是提高玉米單產的關鍵栽培技術之一。李從鋒等研究指出當代的玉米品種具有較為協調的源庫比例，玉米高產群體的生理耐密性能得到明顯提高，籽粒產量的提高得益于玉米植株形態的改良以及生理耐密性能的協同提高。增大玉米群體密度、增加總穗數、提高穗粒數是當前提高玉米產量的主要途徑。本文主要概述玉米高密度種植對玉米的農藝性狀、源庫性能和光合特性的影響，對開展玉米高密度種植的理論研究提出建議，為推廣玉米高密度種植提供參考。

一、種植密度對玉米農藝性狀的影響

農藝性狀的優劣對玉米的適應性和穩產性的影響極大，玉米農藝性狀改良的研究對遺傳育種過程中確定育種目標極為重要。良好的品種特性能更好地服務于玉米生產。高密度種植改變玉米的群體結構，增加個體間對光溫等資源的競爭，對玉米的農藝性狀造成不同程度的影響。研究表明，玉米隨著種植密度的增加，單株籽粒質量、穗粒數、百粒質量、籽粒長度、穗粗、軸粗、莖稈粗、葉片綠度、單株葉面積、穗長、結實率和穗粒數等呈降低趨勢；群體的LAI、株高、穗位高、禿尖長、單位面積穗數呈逐漸上升趨勢。可見在多數研究中作為玉米產量構成因素的每穗粒數和粒質量隨著密度的增加而不同程度地降低，而單位面積收獲穗數隨密度的增加而增加。也有研究表明，玉米株高、穗位高、莖粗、穗粗、穗行數等隨密度變化不明顯或變動幅度很小。閻超等研究認為，各玉米品種的單株穗粒干質量隨密度的逐漸增大呈現二次曲線的變化規律，且擬合度均在0.932 4以上。張倩等研究表明，種植密度對玉米的各產量構成沒有顯著影響。王楷等研究認為，隨著種植密度的增加，單位面積玉米粒數呈現增加并趨于不變的趨勢。劉戰東等研究認為，在低密度條件下，玉米株高隨著種植密度的增加而增加，但在高密度條件下隨著密度的增加株高略有降低。密度對于玉米的群體LAI起主導作用，單株葉面積隨著群體密度的增加而逐漸減低，群體密度則隨著密度的增加而增加，密度越大，群體最大LAI保持能力越小。而曹彩云等認為，玉米群體LAI和葉面積持續期隨著密度的增加而增大。郭瑩等研究認為，玉米隨著種植密度的增加，穗位葉面積呈下降趨勢，雄穗分枝數呈上升趨勢。薛珠政等研究認為，玉米不同種植密度下單株葉面積在拔節前期差異不明顯，但隨著密度增加，LAI增大，說明群體的葉面積效應在生長前期明顯。隨著生育進程的推進，密度對單株效應的影響不斷增強，單株葉面積隨著密度的增加而不斷下降。生長后期，單株葉面積隨密度的增加而下降明顯，但LAI依舊隨密度的增加而增大。說明密度對葉面積群體效應的影響始終占據主導地位。從整個生育期來看，LAI隨密度的增加而增大。玉米莖稈由多個節和節間構成，楊錦忠等研究認為，玉米莖的線密度隨種植密度增加而持續下降，增加了玉米倒伏的風險，承重線密度比在較大種植密度范圍內基本保持不變。種植密度會影響玉米莖稈的結構和功能。隨著種植密度的增加，莖稈粗度變細，增加了倒伏的風險，空稈率增加。王娜等對4個玉米不同品種研究認為，玉米田間倒伏率與種植密度呈顯著正相關。勾玲等研究認為，隨著玉米群體密度的不斷增加，莖稈的壓碎強度（SCS）、外皮穿刺強度（RPS）、節間直徑、干質量（DW）、干物質百分比、單位莖長干物質質量（RDWL）顯著降低，而節間長度有所增加。黃海等研究認為，玉米隨著密度的增加，基部向上各節長和節粗變化不規律，節干質量、單位莖長干質量和莖稈抗折力均隨著密度的增加先增加后降低。勾玲等研究認為，玉米不同耐密性品種間莖稈穿刺強度隨種植密度變化有較大差異，隨著群體密度的增加，莖稈基部節間的穿刺強度呈線性遞減。馮海娟等研究認為，玉米隨著種植密度的增加，基部莖節的大小維管束數目和面積、橫截面積均顯著減小，從而導致總維管束數目和面積減小，同時，玉米種植密度也顯著影響莖稈的莖流速率與顯微結構，隨著密度的增加，總莖流量和莖流速率變小。閻超等研究認為，各玉米品種的第3節間莖稈外皮穿刺強度都表現為隨著密度的增加而逐漸下降的趨勢。高鑫等在高密植條件下研究認為，玉米莖單位長度干質量、莖稈周長與莖稈力學特征均隨著種植密度的增加而減小，不同玉米品種間的莖單位長度干質量和力學特征差異顯著。結實率是影響高產的首要因素，產量與種植密度的相關性不顯著。有較強抗倒伏能力的品種產量大于抗倒伏能力弱的品種，且隨種植密度的增加，有較強抗倒伏能力的品種產量呈現先增長后降低的趨勢，抗倒伏能力弱的品種群體產量呈逐漸下降趨勢，種植密度與倒伏率呈極顯著正相關。任佰朝等研究認為，夏玉米穗位節間、基部第3節間、維管束數目、莖稈皮層、維管束內部厚壁細胞厚度隨著種植密度的增加而變細，倒伏的風險增加。高稈品種的下降幅度大于矮稈品種，穗粒數、千粒質量顯著下降，矮稈品種的產量增加幅度大于高稈品種，說明矮稈品種在高密度條件下容易獲得穩產和高產。玉米不同品種特性的產量對密度響應是不同的，先玉335和鄭單958的產量和密度呈線性關系而中單909的產量符合二次曲線關系。豐光等研究認為隨著密度不斷增加，玉米產量和出籽率先增加后減小，容質量則先減小后增加。種植密度對玉米農藝性狀的影響因玉米的品種特性、試驗條件等不同而不同。

二、種植密度對玉米源庫性能的影響

Mason和Maskell在1928年通過對棉花植株體內碳水化合物分配研究，提出作物源庫理論。國內外關于玉米源庫理論的研究很多，同時，也得到了廣泛的應用。以源限制型為代表的學者認為，光合產物是玉米籽粒產量形成的物質基礎，增源是增產的主要途徑，高密度條件下增源是獲取高產的必要條件。以庫限制型為代表的學者認為，庫容影響作物干物質的生產和積累，影響干物質的分配和籽粒灌漿速度，故庫容量對產量影響非常大，主張擴庫提高產量。以源庫互作型為代表的學者認為，單方面強調源庫對產量的影響不全面，要想獲得玉米高產應當源庫協調同時兼顧物質的運轉協調。此外，玉米源庫關系對產量的影響也受到諸如環境條件、品種特性、栽培措施、產量水平以及群體結構等多種因素的影響。王永紅等針對鄭單958類型的玉米品種研究認為，源不足是低密度下產量的主要限制因子，此時，增加密度能夠促進葉源的增加從而增產；高密度條件下源和庫同時增加但二者增加的幅度不同，導致庫容不足，限制產量增加，這與江東嶺等的結論一致。但是不同密度條件下花后物質的生產仍是產量的主體，這與戴明宏等的研究結論一致。高密度種植條件適當減源能夠改善玉米的群體結構，提高穗位葉的光合性能促進玉米籽粒產量的提高。李明等研究認為密度會影響玉米的源庫比例，當產量水平由極低水平到高產水平過渡時，產量與源庫比呈正相關關系，但是在高產階段，產量與源庫比間相關性不顯著甚至呈負相關關系。說明源庫比在環境與作物相互影響的過程中，不斷進行源庫的動態變化調節，與王志敏等的研究結論一致。玉米的種植密度可以影響其源庫比，就源庫關系來看，源是作物產量，庫是形成與充實的物質基礎，同時，庫容量的大小對源存在反饋調節作用，二者關系不是孤立的，而是相互依存和相互作用的。

三、種植密度對光合特性的影響

光合作用是作物產量形成的根本來源，作物90%以上的干質量來源于光合產物，玉米葉片光合性能的改善是我國玉米產量大幅提高的重要原因之一。玉米的種植密度對其單葉光合和群體光合的影響受到了國內外學者的普遍重視。種植密度會影響玉米的冠層結構，隨著種植密度的增加，玉米LAI增加，有利于光能截獲率的提高和光合產物的積累。董樹亭等研究認為，玉米在高密度種植條件下，穗位層的CO2濃度低，光照強度為自然光強的18%~55%，穗部葉光和能力受限。群體中的單葉光合在單株自然群體狀態和完全照光下有很大差異，同時，不同株型玉米的光合能力也有差異。對緊湊型玉米品種掖單4號的研究表明，玉米密度對群體光合速率的影響是正效應，每667 m2種植3000~7000株，兩者呈現直線關系，群體光合速率隨著密度的增加而增加。靳立斌等研究認為，玉米高密度種植條件下底層及穗位層的透光率和光合性能降低。王延波等研究認為，光合速率隨著玉米種植密度的增加總體呈單峰曲線變化，當種植密度增加到6.75萬株/hm2時，光合速率才開始緩慢降低。種植密度對玉米的冠層結構及其性能有極大的影響，隨著玉米種植密度的增加，冠層透光率不斷減弱，尤其是高密度條件下中層和底層的透光率，葉綠素含量以及凈光合速率（Pn）降低，并且存在品種差異。王祥宇等研究表明，隨著種植密度的增加，開花期玉米單葉凈光合速率下降。隨著群體葉面積指數的增大，玉米冠層光合能力提高，群體光合速率增強。衛麗等研究表明，玉米隨著種植密度的增加，玉米群體內3個葉層的光化學猝滅系數、最大光能轉換效率不斷降低。隨著種植密度的增加，群體內光合有效輻射總截獲率相應增加，穗位葉層和下層截獲率下降、上層截獲率增大，玉米花后群體光合速率相應增加，群體呼吸速率與群體總光合的比值隨密度的增加而增大。謝志濤等研究表明，隨著玉米種植密度的增加，群體光合勢增大，高密度處理下單株功能葉片凈光合速率小于低密度，隨著玉米密度的增加，單株功能葉片蒸騰速率表現一定程度的下降趨勢，胞間CO2濃度隨種植密度的變化呈現先低再高的變化趨勢，而氣孔導度無顯著的變化。隨著玉米種植密度增加，葉片的Pn、Tr、Gs均降低。陳傳永等研究表明，隨著玉米種植密度增加，群體擁擠，透光率下降，灌漿期穗位葉片光合速率不斷降低。耿廣濤等研究表明，高密度處理下，玉米下位葉（第3葉）光合能力下降。玉米品種丹玉405的棒三葉凈光合速率隨著種植密度的增加均呈現不同程度增加的趨勢。隨著種植密度的增加，單株功能葉片凈光合速率、PSⅡ潛在活性、PSⅡ最大光化學量子產量下降，初始熒光上升。隨著種植密度的增加，玉米群體冠層內直射輻射透過系數、光合有效輻射隨密度增加而減小。

四、展望

綜上所述，玉米的不同種植密度對其農藝性狀、源庫特性和光合性能有不同程度的影響，并在高密度種植條件下取得了一系列突破性的研究進展。進一步增加玉米的種植密度依舊是玉米生產的主要發展方向，要從遺傳育種方面選育高度耐密、高光效的玉米品種，優化玉米的農藝性狀，并從分子生物學的角度去揭示玉米耐密性的遺傳基礎、代謝機制和光合性能。就源庫性能方面深入研究玉米莖（鞘）、根系等具有同化物合成、儲藏和最終輸出功能“源”的研究，并用基因工程技術去調節和優化玉米的源庫關系。玉米的生產是一個綜合的生產過程，密度的改變會影響到光熱和水肥等資源的重新分配，要將高密度種植同施肥、灌溉、機械化操作、化學調控等進行有機結合，進一步促進玉米的高產高效生產。