鋅的生物學功能及其對水產動物影響的研究進展

趙倩茹，李若銘，王桂芹

(吉林農業大學動物科學技術學院，動物生產及產品質量安全教育部重點實驗室，現代農業技術教育部國際合作聯合實驗室，吉林省動物營養與飼料科學重點實驗室，吉林 長春 130118)

鋅是目前已發現的15 種微量元素中具有最多生理功能的元素，存在于大多數器官、組織和體液中(Chvapil M 等，1973)。鋅參與動物正常生長、骨骼發育以及多種生理活動，同時鋅也參與超過300種酶系以及多種大分子物質的構成，但是鋅的攝入量過高會引起動物嘔吐、腹瀉、血管內溶血、心律失常和抽搐等中毒癥狀(Sunuwar L等，2017)。近年來國內外專家學者對鋅的生物學功能及其對動物的生長性能、飼料利用、肉質品質、機體抗氧化能力及免疫力等方面作用的研究不斷深入并取得一定成果。本文就鋅的生物學功能、對水產動物生長、免疫、抗氧化等方面的研究進行綜述，并對今后鋅的應用前景進行展望，為鋅在水產養殖業上的合理應用提供理論依據。

一、鋅的種類

一般來說，鋅在自然界中以無機鋅和有機鋅兩種形式存在，至今已有四代鋅產品作為飼料添加劑被生產使用。第一代產品為無機鋅鹽類，在許多行業中都有較為廣泛的應用，其應用形式主要包括氯化鋅、硫酸鋅、碳酸鋅和氧化鋅(Oestreicher P 等，1985)。但是由于無機鋅易產生拮抗作用、生成沉淀阻礙吸收，導致膳食鋅的供應量超過實際需要量，造成浪費和環境污染，但由于其價格低廉、制備方便，在實際生產中仍然得到廣泛的應用(Wei等，2018)。第二代產品主要是簡單的有機酸鋅類，常用的為葡萄糖酸鋅和乙酸鋅等。相較于無機鋅有著更好的穩定性，但是其流動性較差，較難均勻地分布在飼料中。無機鋅和有機酸鋅的生物利用率相對較低，大量添加又會影響飼料中其他成分的吸收與利用，再加上近年來環保意識不斷加強，無機鋅和有機酸鋅環境污染的問題日益突出(Liu等，2020)。第三代產品為氨基酸螯合鋅類，它具有穩定的結構、更高的生物學效率和誘食率。由此可見，氨基酸螯合鋅能夠有效地減少鋅在飼料中的添加量從而減輕環境負擔。氨基酸螯合鋅作為一種更為優秀的鋅源，符合現階段國家提倡的綠色養殖模式，已經引起飼料制造商和養殖者的重視。

隨著納米礦物質技術不斷地發展，納米礦物質在水產領域應用得越來越廣泛，第四代鋅產品為納米鋅。納米鋅粒子是直徑1～100 納米的顆粒，因為顆粒較小更容易被機體吸收，所以具有較高的生物活性和吸收率(張海濤等，2017)。納米鋅具有較好的熱穩定性，在飼料加工過程中不易變質。除此之外納米鋅可與多種有機物包括病毒和細菌發生氧化反應，具有消毒殺菌的作用，體現出其免疫調節功能。

目前，鋅的研究涉及醫療、農業、養殖等多個領域，就養殖業來說，已在畜禽、水產動物等飼養過程中取得良好進展，主要是將不同形式的鋅作為飼料添加劑加入飼料中，從而影響動物自身的各項生理功能。

二、鋅的生物學功能

1.促進生長

鋅是動物機體中僅次于鐵的第二大微量營養元素，能夠促進動物生長。鋅可以通過提高動物的增重率(WGR)、特定生長率(SGR)及降低飼料系數(FCR)等方式提高動物的生長性能，并且還能夠有效緩解腹瀉，從而提高動物成活率(Liberato S C 等，2015)。在動物發育過程中，鋅能夠提高成骨細胞的活性，促進骨骼和軟骨組織的發育，同時也能夠抑制破骨細胞的活性，使骨骼和軟骨得到更好的發育(Hie M等，2011)。

2.提高免疫力

鋅通過影響酶、胸腺肽等免疫關鍵介質激活細胞免疫和體液免疫來增強免疫反應，能夠增強一些激素活性，也是2 700多種酶結構中必不可少的成分，它還能夠維持生物膜及離子通道的穩定性與完整性(Wessels I等，2017)。在水牛的飼料中補充適量的鋅，能夠提高血清堿性磷酸酶(ALP)活性和球蛋白含量，進而提高水牛的免疫力(Ramulu S P 等，2015)。鋅還能夠增強腸道免疫功能，與最適飼料鋅水平相比，飼料缺鋅對機體腸道免疫屏障功能有損害作用(Song等，2017)。

3.增強抗氧化性

鋅提高動物體抗氧化能力的方式主要有3 種：①通過抑制還原型輔酶Ⅱ(NADPH)氧化酶，減少產生活性氧自由基(ROS)，從而阻礙氧化反應和羥自由基的生成；②與細胞膜和蛋白質結合，取代氧化還原活性金屬，催化金屬硫蛋白的合成，從而清除自由基；③增加抗氧化蛋白、分子和酶的活化，參與多種抗氧化酶的構成，從而提高抗氧化能力。

4.影響腸道功能

腸道干細胞的擴增是維持腸道上皮穩態的必要條件，補鋅能夠增強腸道干細胞增殖的能力，改善腸上皮的形態結構(Trevor 等，2011)。Elad等(2005)研究結果表明蛋氨酸鋅能夠通過提高酶的活性促進雞腸絨毛的發育，增加腸道吸收面積。飼料中適量的鋅能夠提高斷奶仔豬腸道絨毛高度，保護腸黏膜，降低腹瀉率(Liu 等，2021)。因此，飼料中添加適量的鋅有助于維持腸道正常生理功能。

三、鋅對水產動物的影響

1.鋅對水產動物的營養作用

與其他動物一樣，微量營養素對水產動物的生長、健康和繁殖起著重要作用。鋅缺乏會導致水產養殖動物食欲減退、免疫功能低下，嚴重的甚至會引起水產養殖動物大面積死亡。鋅過量會增加飼料成本，影響鈣、鎂、鐵等元素的吸收利用，也會污染水體，給水產養殖動物的健康帶來負擔。

鋅參與機體內三大營養物質的代謝過程，同時還直接參與體內核酸的合成。此外，鋅還直接參與生長激素的合成及甲狀腺素代謝的過程。由此可見，飼料中添加適量的鋅可明顯改善水生動物生長性能。對吉富羅非魚的研究表明，飼喂含鋅飼料能夠使吉富羅非魚WGR 顯著提高，同時FCR顯著降低(吳凡等，2015)。飼料中添加鋅也可提高尼羅羅非魚和大黃魚的WGR、降低FCR，并顯著影響SGR(Huang 等，2015；張佳明等，2008)。對星斑川鰈和黃顙魚的研究結果表明，飼料中添加鋅對SGR 有顯著影響(崔立嬌等，2010；Luo 等，2011)。在對凡納濱對蝦的研究中發現，飼料中添加鋅可以提高其濕重(WG)和SGR 并降低其FCR，但對肝體比(HSI)沒有顯著影響(Bo等，2020)。

飼料中鋅水平過高也會影響魚的健康，在尼羅羅非魚(Huang 等，2015)的研究中發現，WGR 與飼料效率(FCE)隨飼料中鋅含量的增加呈先上升、后下降的趨勢。在星斑川鰈(崔立嬌等，2010)的研究中，飼料中較高鋅水平引發了中毒，主要癥狀為肝臟出血，實驗中并未對生長造成負面影響，但仍然可以確定鋅水平超過臨界值對水生動物有負面影響。造成這些差異可能是由于魚的種類以及養殖條件并不相同所致。但在大黃魚、星斑川鰈和黃顙魚、團頭魴的研究中發現，飼料中高水平鋅并沒有使其生長受到嚴重阻礙，這可能是飼養原因或是魚通過某些途徑將多余的鋅排到體外或者飼料中鋅未達到中毒水平(張佳明等，2008；崔立嬌等，2010；Luo 等，2011；蔣明等，2015)。飼料中適量的鋅有利于動物生長發育，但過量的鋅會導致其出現中毒現象(陳泳，2005)。在水產動物養殖中鋅中毒一般因水污染造成，因此應注意水質調控，防止水污染損害養殖效益。

2.鋅對水產動物免疫功能的影響

鋅可以調節免疫反應，并顯示出抗氧化和抗炎活性。鋅對提高機體的免疫功能和抗病力起到重要的作用，鋅不足會導致免疫系統紊亂、免疫細胞發育和T細胞介導的免疫反應受阻及炎癥風險增加等(Maares M 等，2016)。鋅通過誘導金屬硫蛋白的表達來長期延緩氧化過程，還能增加抗氧化蛋白質和酶的活性，主要通過兩種急性機制發揮其抗氧化作用。一種是穩定蛋白質巰基的氧化，另一種是對抗過渡金屬催化的反應(Kang M等，2015)。反映水生動物免疫功能的指標有很多，包括血清白蛋白(ALB)和免疫球蛋白(GLO)值以及ALP活性等。研究表明尼羅羅非魚飼喂含鋅的飼料可提高魚的ALB 和GLO 值以及ALP 活性，增強尼羅羅非魚的免疫功能(Mohammady E Y 等，2021)。由此可見，飼料中添加適量的鋅能夠影響免疫指標，進而提高水生動物的免疫功能。

3.鋅對水產動物抗氧化功能的影響

與其他動物相比，魚更容易產生自由基，對機體造成氧化損傷，主要是其體內含有較多的不飽和脂肪酸造成的。鋅的抗氧化作用可能是通過鋅離子的直接作用、在抗氧化蛋白中的結構作用以及對金屬硫蛋白誘導的調節來實現的。鋅離子的直接抗氧化活性與其同硫醇基團的結合有關，從而保護它們免受氧化(Olechnowicz J 等，2018)。常見的水生動物抗氧化的指標有總抗氧化能力(T-AOC)值、SOD、CAT、GSH-Px活性、丙二醛(MDA)水平等。任洪濤等(2016)對草魚的研究表明，飼料中分別添加不同形式的鋅對草魚肝臟中總超氧化物歧化酶(T-SOD)活性均有一定程度提高。在珍珠龍膽幼魚的研究中發現不同形式的鋅添加到飼料中能夠有效地清除肝臟中的活性氧，并且顯著地提高肝臟中T-SOD和銅鋅超氧化物歧化酶活性，從而提高珍珠龍膽幼魚的抗氧化能力(殷彬等，2018)。鋅對水產動物的抗氧化功能有著正面影響，可改善其健康狀況。在全面禁抗的環境下，進一步優化飼料配方對綠色養殖有重要意義。

4.鋅對水生動物繁殖性能的影響

影響動物繁殖性能的因素很多，包括自然環境、營養以及飼養條件等，其中營養條件是十分關鍵一環。不論是雄性還是雌性動物的性腺發育均與鋅有關，鋅參與機體內性激素的合成與分泌以及激素與受體結合的過程，喂食補鋅飼料的魚可以表現出更好的繁殖性能，鋅參與精子中的腺苷酸環化酶、ALP、酸性磷酸酶(ACP)等酶的催化、激活、合成過程，直接影響精子的活力和代謝，而且含鋅蛋白是雌激素受體(Vickram S 等，2021)。目前，有關水產動物中鋅對繁殖性能的影響研究較少，在大多數研究中鋅都作為水體毒性因子影響水生動物的繁殖性能。雄性中華絨螯蟹性腺、副性腺中的乳酸脫氫酶(LDH)和ALP 的活性以及睪酮含量會被飼料中鋅的含量所影響，進而影響其繁殖性能(Liu等，2020)。

5.鋅對水產動物腸道組織的影響

腸道是魚十分重要的器官，是營養物質消化吸收的重要部位(Wen等，2014)。鯉、鯽等水生動物沒有胃，所以腸道在消化吸收方面的重要性更為突出。因此，維持魚腸道的健康至關重要。鋅是一種“腸道調節劑”，可以改善腸道形態和吸收能力，促進動物生長，無論來源如何，在動物飼料中補充鋅可以增加絨毛的高度，但減少了隱窩的深度(Jiao 等，2018)。鋅能夠增加腸道通道的大小、絨毛數量和高度，可以增加動物吸收養分的表面積(Caspary等，1992)。研究表明，草魚幼魚的日糧中添加適量的鋅能夠提高草魚的成活率，腸道物理屏障被加強，能夠有效減少腸炎的發生(Song 等，2017)。飼料中添加含鋅坡縷石(Zn-Pal)能顯著增加團頭魴的腸長和腸重，對團頭魴的生長有積極的促進作用(Zhang 等，2020)。飼料中添加適量的鋅能夠改善腸道形態并保持功能完整，對水產動物的生長發育有著重要意義。

四、展望

隨著水產養殖業的不斷發展，高密度、集約化養殖模式雖然增加了產量，但也導致了多種病害頻繁發生。鋅具有抗炎、抗氧化的能力，能夠增強機體免疫力，減少疾病發生，減少養殖過程中的經濟損失，具有廣闊的應用前景。今后對鋅的研究可集中于不同種類、不同階段的水生動物對其最適需要量以及免疫功能與疾病防治的作用機理方面。隨著研究的深入，鋅的代謝機制會更為清晰，可以探索開發更好的產品形式和添加方式，這對綠色健康水產養殖的發展具有重要意義。