植物根系分泌物及微域環境的研究與展望

王朋強 吳義蘭 李永富 范俊杰

（1.中國農業大學資源與環境學院，北京 100193；2.貴州省畢節市撒拉溪鎮政府，貴州 畢節 551700；3.貴州省畢節市撒拉溪鎮林業站，貴州 畢節 551700）

根系是植物最重要的組成部分之一，其是否有活力直接關乎植株的健康。植物在正常生長過程中，其根系會通過各種反應與土壤外界聯系，如在缺養分脅迫時，根系會產生一些分泌物，從而提高植株對于養分的吸收利用。近年來人們對于根系的研究越來越深入，研究根系對植物的正常生長、根系微域土壤的養分轉運規律和有效性以及作物的抗逆性與生產力關系等至關重要。

1 植物根系分泌物的探究

1.1 植物根系分泌物對根際環境的影響

植物在生長過程中，由于某些植物的獨特生物學特征以及植物的養分脅迫等變化，植物的根系會向外排出一些物質，如氨基酸和蛋白質類物質。根系所分泌的粘膠物質可以促進土壤水穩性團粒結構的形成，能夠使微域土壤的水、肥、氣、熱得到很好的協調。另外，其所分泌的有機酸類物質又會使得根際土壤pH 值降低。根系分泌物中含有大量的營養物質，一方面能夠直接增加土壤中的有關酶類，另一方面又會為微生物的生命活動提供充足的能源物質，從而使得土壤微生物在根際聚集，引起根際的一些特征變化。

1.2 植物根系分泌物對養分釋放的影響

根系所分泌的一些酸性物質能夠活化土壤中的難溶性物質，從而使得土壤中的養分有效性提高，促進植物對養分的吸收。例如，一些雙子葉和非禾本科單子葉植物在缺鐵時，會向外分泌酚類等物質螯合劑，還會分泌質子，使得根際的pH值降低，從而提高鐵的有效性。另外，一些植物的間作能夠促進植株的養分利用。例如，小麥、玉米這類禾本科單子葉植物在與花生間作時，會促進花生對鐵的吸收。

2 植物根系環境因素與根際營養的關系

2.1 微生物對根際營養的影響

微生物是所有肉眼看不見或者肉眼看不清的微小生物的總稱。在植物根系附近的微生物通常與植物的根系形成共生體。一般來說，大多數的根際微生物與根系形成菌根，菌根的形成能夠擴大根系吸收養分的面積，縮短根系吸收養分的距離。有研究人員發現，不能形成菌根的植物對于磷素的需求通常小于能形成菌根的植物。在土壤中存在一種固氮菌，能夠將大氣中的氮氣固定還原到土壤中，從而補充植物的氮素營養，共生固氮菌主要是通過根瘤菌的形式和寄生植物共生。同時，高密度微生物的生長能夠改變根系的形態，從而擴大根系吸收養分的面積。微生物的生命活動也會利用氧氣，使得根際氧分壓降低，氧化還原地位降低，以致根系周圍的養分離子發生變化，引起根系吸收養分的變化。

2.2 pH值對根際營養的影響

植物在吸收不同的養分時，改變根際pH值的能力不同，而pH值的變化會顯著影響根際周圍養分有效性的變化。當根際的pH值降低時，大多數的離子，如鐵、鋅、錳、銅離子等的有效性會上升，而鉬離子則相反。另外，在酸性環境中，重金屬離子活性升高又會危害根系的生長，從而導致根系吸收養分的能力下降。在酸性土壤中施用石灰，使得根際的pH 值升高，能夠提高氮素的硝化率和礦化率，促進土壤中有機態氮轉化為無機態氮，從而有利于植物吸收養分。

2.3 施肥對根際營養的影響

肥料對于植物的正常生長至關重要，不僅能夠補充植物養分，也能間接地改善土壤環境，起到培肥改土的效果。隨著植物從土壤中連續地吸收養分，土壤中的養分逐漸減少，需要使用化肥以及有機肥來補充土壤的肥力。研究人員發現，向植物供應硝態氮時，植物對于陰離子的吸收比例大于陽離子，為了維持體內電荷平衡，需要向外分泌負電荷，使得根際的pH 值升高。同樣地，向植物供應銨態氮時，植物根際的pH值則降低。曾有研究表明，磷肥和有機肥配合施用能夠使土壤中的磷利用率提高［1］。另外，在一些重金屬污染嚴重的地區，合理施用肥料，可以大幅度降低金屬離子的危害作用，從而減少植物對于重金屬離子的吸收。

2.4 溫度對根際營養的影響

溫度對于根系的生長至關重要，溫度過高或過低都會影響根系的生長，而不同的植物種類所需要的最適溫度是不同的。一般來說，植物根部所需要的最適溫度都要低于地上部的最適溫度。研究發現，不抗熱的番茄品種與抗熱的番茄品種在低溫和高溫的條件下，對礦質元素和水的吸收，以及葉片中氮、磷、鉀及鎂的含量，會隨著根際溫度的提高而有所增加。

3 研究進展

3.1 關于根系分泌物與根際微生物的研究

土壤中的微生物，特別是有益微生物對于植物的正常生長發育至關重要。根據微生物對植物產生的功效，可分為生物防治微生物和根際促生微生物[2]，這兩種微生物均通過不同的機制影響植物的生長發育。其中，根際促生微生物可以轉化土壤中某些無效性礦質營養元素的形態，使其變成有效形態，有利于植物的吸收利用。除此之外，根際促生微生物還可以增強植物的抗逆與抗病能力，以減少逆境和病蟲害對植物生長的危害。生物防治微生物的作用就是利用多種途徑來抵御病害，抑制其生長，降低病蟲害對于植物生長的負面影響。病原菌可以和有益的微生物發生位點競爭和營養競爭。另外，某些微生物可以分泌一些物質，能夠抵御有害病菌，以減少病菌對植物的危害。大部分根際促生微生物可以釋放固氮酶來固定空氣中的氮，以供植物自身利用。根際促生微生物還有一些間接作用，如可以釋放一些具有刺激作用的物質，激活植物體內的抗性系統，從而提高植物對于逆境的抗性。大多數植物本身就具有抗性機制，只是一般處于微弱狀態，只有受到刺激后抗性才會增強。

鄭鵬等［3］通過研究發現，熒光假單胞桿菌和變棲克雷伯菌在土壤干旱時可以分泌ACC脫氨酶，能夠在一定程度上提高作物的抗旱性。馬菁華［4］研究發現，西瓜在接種多黏芽孢桿菌SQR-21后，其根系分泌的蛋白質類別發生了較大的變化。在未接種前，西瓜根系只是分泌其正常生長所必需的蛋白質，而在接種后，分泌了磷酸吡哆醛和運載體等相關的蛋白質，使得西瓜的抗性和代謝能力得到了極大的增強。在拮抗微生物與病原菌之間還存在著寄生作用，病原菌被拮抗微生物寄生以后，拮抗微生物能夠從寄主體內汲取營養，采取穿插和纏繞的方式來阻礙其正常生長。因此，我們得出根際微生物對于根際營養至關重要的結論。

3.2 氮素種類和水分對根際營養的影響

在該試驗中，研究人員采用了4種氮素，分別是硝酸鈣、氯化銨、尿素及硝酸銨鈣肥料，來研究不同的氮素對小麥根際營養的影響。眾所周知，小麥在我國的糧食作物中占據著重要的地位，小麥的高產對于我國的糧食安全具有重要的意義。小麥從土壤中主要是吸收硝態氮與銨態氮素，其中，小麥最喜硝態氮。氮素除了供給植物使其正常生長發育外，還能夠對小麥根際的酶活性產生影響，從而影響整株植物的營養水平。土壤中的酶對于植物的生長發育至關重要，能夠影響根際土壤的養分元素的轉化以及土壤肥力。有研究表明，在小麥灌漿期，施用酰胺態氮，其酶活性明顯高于其他的施肥處理。李強等［5］研究發現，當銨態氮肥和硝態氮肥混合施用時，小麥根際酶的活性達到最大，從而使得根系的活力最為旺盛，更能夠促進小麥對養分的吸收。在灌漿后期和灌漿前期，銨態氮肥和酰胺態氮肥對酶活性的提高影響較大，從而在一定程度上對小麥的產量有促進作用。研究表明，小麥對于氮素的利用效率與小麥處于灌漿期時根際酶的活性一般是成正比的，在更深層次的研究中發現，小麥根際酶活性的提高使得小麥根際的營養狀況變好，從而有利于小麥的高產高效。不同的氮肥種類對改變根際pH值的能力以及變化的方向是不同的。例如，一些銨態氮肥（如氯化銨、硫酸銨等肥料）在施用后使得根際的pH值降低，從而有利于一些酸性的微生物菌活性提高，對于根際營養有一定的貢獻；而當使用一些硝態氮肥（如硝酸鈣等肥料）時，會使根際的pH值上升，有利于堿性的微生物菌活性提高，從而影響植物的根際營養。另外，不同的水分與氮素的使用比例也能影響氮素的肥效，同時水分的多少也能影響微域土壤中酶的活性，所以在該試驗中，水分的多少亦能極大地影響根際營養。

3.3 根際CO2濃度升高對霧培番茄產量及品質的影響

在植株生長過程中，土壤的通氣狀況能夠影響植株的營養狀況。根際的CO2濃度升高，會對植株的生長不利。有研究表明，當土壤的通氣性增高時，馬鈴薯植物體內的 ATP 含量會上升，從而使塊莖產量提高［6］。Boru 等研究發現，在O2濃度降低時，大豆植株的高度有所下降［7］。當用CO2來處理番茄時，40 d后發現番茄莖葉和根系的干質量均小于正常植株，而且對于植物根系的影響要大于莖葉。該研究又探究了CO2對番茄根系中Ca2+-ATPase 與Mg2+-ATPase 的影響，當根際CO2加富處理后，兩者的含量均是先升高再降低，總體趨于下降，說明經CO2加富處理后明顯地削弱了番茄根系的吸收能力，從而導致番茄對養分的吸收能力下降。另外，處理后的番茄葉片中N、Mg、P、K的含量明顯降低了。

3.4 根際營養的變化對于植物品質的影響

有研究表明，小麥籽粒中直鏈淀粉的含量與根際氮素的濃度呈負相關關系。張玲等［8］提出，鉀素和氮素的累積都會促進淀粉的增加，但如果氮素超出了某一閾值就會對淀粉的累積起消極作用。陳惠陽等［9］認為，土壤中鉀素的增加可以顯著地提高玉米籽粒中脂肪、可溶性蛋白以及淀粉的含量。同時，王月福等［10］發現，根際微域土壤中氮素濃度的增加，會顯著地增加小麥葉片及莖稈中的游離氨基酸含量，從而能夠促進籽粒中蛋白質的合成和蛋白質含量的增加。由此可以得出根際營養對作物品質的影響是至關重要的。

4 總結與展望

4.1 總結

植物除了可以通過根系吸收養分外，還可以通過莖葉吸收養分，但根系是植物吸收養分最主要的部位。因此，對于植物根際營養的研究至關重要。本文從根系的概念入手，先講述了根際微域土壤研究方法的變遷，其營養檢測方法對根系的研究至關重要；接下來分別對早期和當前對根系的研究進行了論述。在早期，人們對于根系的研究較為簡單，主要是探究大量營養元素在根際的變化情況，早期的試驗還只是停留在理論水平，并未將理論應用于實踐；到了后期，對根系的研究更為深入，包括根系分泌物、根際微生物、pH 值以及施肥對根系產生的影響，更加注重理論結合實際。

4.2 展望

經過幾十年的研究，人們對植物根際營養的研究日趨成熟，但總體來看，研究仍處于表觀性狀，對機理的研究還不夠深入。對于根系分泌物而言，目前的研究較為單一，主要是研究微域土壤的營養元素、微生物的活動對植物生長發育的影響，除此之外更應考慮其他方面，如目前日益嚴重的農藥和化肥污染。大量的污染已經造成土壤肥力日漸下降，土壤理化性質被破壞。因此，今后應當根據農業發展實際情況去研究根系分泌物，這對于農業的綠色發展、生態環境的維護以及土壤的修復至關重要，將根系分泌物作為媒介，對根系—土壤—微生物的相互作用做更深入的研究。

目前的研究主要集中于根際營養元素，而對于作物本身卻研究甚少。隨著研究的深入，了解到不同的植物種類甚至不同的栽培品種對于營養元素的吸收能力是不同的。因此，未來研究應精確到每個品種，根據不同的作物種類以及土壤類型研究肥料在根際的轉化。

下一步，要開展作物根系分子水平上的研究。當前的研究還只停留在宏觀上，要逐漸將研究轉移到微觀上，篩選具有養分高效利用的基因型，探討根系吸收養分的分子遺傳機制，探索和標記作物發根基因進行遺傳轉化，從根本上做到將植物的根際養分利用最大化。