湖泊魚類區系中控制浮游動物食性魚類種群的生態意義

楊群興，嚴 暉

（1.云南農業職業技術學院，云南 昆明650031；2.云南農業大學/云南省教育廳高原漁業資源保護與可持續利用重點實驗室，云南 昆明 650205）

在湖泊外源性污染得到很好控制的今天，浮游植物光合作用制造的有機物質成為主要的內源性污染物，解決內源性污染成為湖泊污染控制的根本，關鍵是控制藻類。食藻蟲對于水華藍藻的攝食與控制研究眾多：中科院成都生物研究所唐薇等從太湖水樣中篩選分離到能吞噬水華魚腥藻的原生動物-納氏屬變形蟲[1]；昆明理工大學生命科學與技術學院楊曉景等從云南滇池分離到一株能吞食微囊藻的原生動物—一種赭球蟲，對惠氏微囊藻具有很強的吞食能力[2]；上海海洋大學彭自然等通過投放食藻蟲（大型溞）控藻，提高水體透明度，恢復沉水植被修復圓明園景觀水體生態[3]。北京大學生命科學學院劉新堯等在“食藻原生動物及其在治理藍藻水華中的應用前景”研究中指出，食藻原生動物在實驗室條件下對微囊藻、魚腥藻、束絲藻控藻效果非常好，但是對天然水華（采自云南滇池）的控制作用則不明顯[4]。

在此，筆者認為湖泊水域中浮游動物對浮游植物的整體控制作用，而非某一食藻蟲對水華藍藻的控制。浮游動物食性魚類對浮游動物的影響是使其在湖泊生態競爭中喪失優勢，造成營養生態位失衡，呈現浮游植物大量繁殖與死亡的再污染惡性循環。因此，在湖泊魚類區系中，控制浮游動物食性魚類種群的生態意義，在于使湖泊水域的浮游動物種群得到充分的發展，維持生態系統中營養生態位平衡，繼而控制浮游植物種群，使其在充分利用水體氮、磷的同時，通過食物鏈得到更有效的生態利用。

1 浮游動物是解決湖泊內源性污染問題的關鍵生物

浮游動物是在水中營浮游性生活的動物類群，完全沒有游泳能力，或者游泳能力微弱，不能作遠距離的移動，也不足以抵抗水流動力。其種類組成極為復雜，在水產養殖業和水生態系統結構和功能研究中占有重要地位。湖泊浮游動物由原生動物、輪蟲、枝角類和橈足類4個大類組成。原生動物為異養性營養，其食物包括細菌、藻類、其他原生動物和有機碎屑。食藻原生動物主要分為鞭毛蟲、變形蟲和纖毛蟲3個大類[4]。大多數輪蟲以水體中的微型藻類、細菌和有機碎屑為食，為濾性；少數種類以原生動物、小型輪蟲為食，為掠食性。枝角類從水中濾取酵母菌、細菌、單細胞藻類、原生動物以及有機碎屑為食。浮游的單細胞藻類對枝角類有頗大的餌料意義，在1980—1985年的東湖，歷年在2—5月湖水清澈見底，這是因為優勢枝角類—透明溞種群密度很高，濾食大量藻類的緣故[5]。橈足類的食性可分成濾食型、掠食型和混合食性。哲水蚤主要為濾食型，以水中的藻類、細菌、原生動物以及有機碎屑為食。

湖泊富營養化治理的根本是控制藻類和有機碎屑。從食物鏈的結構分析，浮游動物是控制浮游植物的最好最有效的生物。浮游植物是浮游動物的食物來源；有機碎屑也能被許多浮游動物攝食，因此浮游動物在湖泊生態系統及富營養化治理中有著重要作用。

2 浮游動物食性魚類對浮游動物的過度攝食造成生態系統中營養生態位的失衡，浮游植物成為優勢種群

滇池水體浮游動物生物量變化趨勢與銀魚產量變化趨勢一致。銀魚引入滇池，在1980—1991年的11年間，銀魚對浮游動物特別是枝角類和橈足類的資源利用率達到47%[6]。但在隨后的10年，由于浮游動物的大幅減少，滇池銀魚逐漸衰竭。

高存禮等對太湖短吻銀魚移殖滇池試驗研究表明，在1980年調查采樣時，滇池浮游動物資源極豐富，其中枝角類602個·L-1，橈足類570個·L-1，為銀魚生長發育提供了豐富的適口餌料。但隨著湖內銀魚種群密度的逐年增多，浮游動物的生物量也逐年減少。1983年7月1 6日采集的水樣中，枝角類平均為388個·L-1，橈足類304個·L-1，比1980年調查時分別下降了214個·L-1和266個·L-1；1984年下降幅度更大，其數量僅分別有68個·L-1和45.5個·L-1。因而出現1985年滇池銀魚產量大幅度的下降，僅有1000 t[6]。劉正文和朱松泉在滇池產太湖新銀魚食性與攝食行為的初步研究結果，滇池水體浮游動物組成1990年10—11月大型枝角類為55.8個·L-1、橈足類為29個·L-1；1991年8月大型枝角類為58.4個·L-1、橈足類為43.2個·L-1[7]，與10年前有了較大幅度的減少。陳培康等在1982年銀魚調查的食性分析研究表明，各月銀魚消化道內含物中均以枝角類和橈足類為主，此時，滇池水質條件優良，浮游動物的生物量和生產量都較高，滇池水體浮游動物中的大型枝角類為151個·L-1、橈足類為134個·L-1[8]。

1982年滇池銀魚首次投入漁業生產，年產量為1035 t，1983年漁獲量超過1500 t。1982—1991年平均年產量為1886 t，最高達3500 t，最低僅為360 t[9]。

根據何志輝對遼寧清河水庫所作測定，浮游植物P/B系數按50計算，鰱餌料系數為40；浮游動物P/B系數按20計算，鳙餌料系數為10。如果銀魚參考鳙魚的餌料系數，滇池銀魚每年攝食的浮游動物達到1886×10=18860 t，而因此產生的浮游植物和有機碎屑剩余為18860×40=754400 t，由此造成的滇池湖水污染，浮游植物和有機碎屑的作用巨大。滇池水質富營養化與浮游動物種群數量相關。

上述的研究說明，滇池銀魚對于滇池浮游動物種群的攝食作用，使滇池浮游動物種群及數量大幅度減少，造成生態系統中營養生態位的失衡，而對浮游植物的生長繁殖自然而然地失去了控制，造成連續多年的滇池藍藻爆發，是滇池富營養化的主要原因之一。

王菁晗等在太湖、巢湖、滇池水華與相關氣象、水質因子及其響應的比較（1981—2015年）研究表明，2000年前滇池外海水質尚能大體滿足中國《地表水環境質量標準》（GB 3838—2002）中Ⅴ類水的要求，2000年后則水質不能穩定滿足Ⅴ類水水質要求，近10年來，滇池外海水質總氮濃度波動下降；對于總磷濃度而言，2001年后，滇池外海水質總磷濃度波動下降，滇池外海水質總體可滿足V類水水質要求。綜合營養狀態指數（TLI）是中國評價水體富營養化程度的主要指標，是綜合考慮水體中葉綠素a、總氮、總磷、COD、水體透明度等獲得的水體營養狀態。綜合營養狀態指數滇池草海在2001—2015年呈波動降低趨勢，滇池外海則于2001—2006年波動升高，2006—2015年呈波動降低趨勢。自2007年起，滇池外海穩定處于中度富營養狀態，滇池草海則依然高居重度富營養狀態。

3 維持營養生態位的平衡，保持浮游動物種群，限制浮游植物和利用有機碎屑是控制浮游動物食性魚類種群的生態意義

2000年以后，昆明市開始對滇池進行全面的水環境污染治理，無論是點源污染，還是面源污染，問題基本解決。2010年滇池漁獲物總量7100 t，其中蝦類2485 t，占35%，銀魚1917 t，占27%。2012—2015年滇池實施“以魚控藻”項目，累計向滇池投放鰱魚、鳙魚種3589 t，滇池高背鯽魚苗10504萬尾，滇池金線鲃50萬尾。2016—2017年，根據昆明市水產科學研究所提供的“滇池魚蝦生長發育規律和試捕監測計算結果”，與2016年同期相比，2017年鯉魚負增長率達70.7%，秀麗白蝦負增長率達41.4%，銀魚負增長率達67.8%，而紅鰭原鲌增長率達到48.3%，紅鰭原鲌變成了滇池中最大的優勢種群。

陳銀瑞、楊君興等對滇池紅鰭原鲌生物學及對太湖新銀魚漁業的影響研究結果表明，滇池中的紅鰭原鲌當體長小于100 mm時，食物以枝角類為主；體長為100~130 mm時，枝角類和蝦各半；體長大于130 mm時，以蝦為主食，兼食水生昆蟲和魚類，其中太湖新銀魚在食物中僅出現2次，出現頻率為0.45 %。可見紅鰭原鲌對太湖新銀魚的直接危害極小，而間接影響則在于食物的部分重疊。這一研究結果很好地解釋了近些年滇池蝦類與銀魚產量大幅度下降，而浮游動物種群仍然十分脆弱的原因。在滇池魚類區系組成的變化形成中，從銀魚為優勢種群轉變成為紅鰭原鲌為優勢種群，依然是對浮游動物種群資源的超強攝食，從而導致浮游植物的瘋長與繁殖，死亡與再污染的惡性生態環境。紅鰭原鲌對滇池蝦類的攝食也影響了蝦類對水體有機碎屑和藻類的利用與控制。以紅鰭原鲌為優勢種群的滇池漁業和以銀魚為優勢種群的滇池漁業一樣，都非常不利于滇池內源性污染的治理。因此，在湖泊魚類區系組成的修復中，必須控制浮游動物食性魚類種群及數量，以保持浮游動物對浮游植物的控制和有機碎屑的利用。

4 在湖泊魚類區系組成的修復中，營養生態位具有重要的意義

在修復湖泊魚類區系的增殖放流中，漁業科學家通常把原水域的“土著魚類”作為評價的標準。但湖泊土著魚類的消亡有其水域生態環境發生根本改變的客觀原因。一是圍湖造田與水位變化造成繁殖條件的根本改變。以滇池為例，1970年被圍墾水面2500 hm2，均為淺水區，原來多是土著魚類繁殖和覓食的主要場所。由于棲息地喪失，原來占總產量50%的云南鲴、銀白魚、多鱗白魚，產量銳減，現已瀕臨絕跡；二是浮游植物大量繁殖與死亡導致水體溶氧的大幅度降低與晝夜劇烈變化，土著魚類難以適應；三是水體懸浮有機顆粒物及藻類大量存在，使水體透明度大幅度降低，光合作用減弱，沉水植物大量死亡；四是天然餌料生物—浮游動物生物量的大幅度降低，而土著魚類在營養生態位競爭中“打”不過外來魚。陳小勇認為“雖同食浮游動物，但與云南土著魚相比，銀魚生長周期較短，個體較小，在食物、生存空間等的生態競爭中占據優勢”，五是pH值、氨、氮等水化因子的改變，造成棲息環境的變化。由此可見，現在的湖泊水生態環境與土著魚類生活時期的水生態環境發生了改變，土著魚類的增殖放流難于取得理想的效果。滇池金線鲃連續在滇池增殖放流效果不明顯為例證。

湖泊魚類的引種放流應該注重魚類在生態系統中的營養生態位，把藻類食性和有機碎屑食性魚類放在首位，其次是雜食性魚類。因缺乏放流的種苗和數量有限，在湖泊魚類區系的引種放流中難于形成優勢種群，不利于對湖泊浮游植物的控制，有機碎屑、附生藻類等利用不足。從湖泊營養生態位缺失的角度出發，“生態魚”—鲴亞科魚類具有重要的生態意義，這一問題在20世紀60年代就得到漁業科學家的肯定。黃尾密鲴體長15.8~17.4 mm，主要食物是腐屑、搖蚊幼蟲、水華型的裸藻與藍綠藻，成魚的主要食物為大量的腐屑和極少數的著生硅藻、顫藻。目前，在中國湖泊內源性污染治理中，更應該重視鲴亞科魚類，而發揮其生態作用。黃尾密鲴與滇池土著魚類云南鲴近親，生活習性及形態相似，而且黃尾密鲴比云南鲴更能適應富營養型水體，黃尾密鲴在滇池水體的內源性污染治理中具有重要的生態意義。

5 新時代湖泊漁業要求經濟效益必須讓位于生態效益

習近平總書記“綠水青山就是金山銀山”理論的提出為新時代湖泊漁業的發展指明了方向。大家要清醒認識保護生態環境、治理環境污染的緊迫性和艱巨性，堅定走綠色發展、低碳發展和循環發展之路。湖泊漁業的重要性已經從經濟效益上升為生態效益，以魚凈水，以漁養水，以水養魚；在湖泊漁業中，重點是水，而非魚，凈水才是湖泊漁業的真正目的。根據2018年中國漁業統計年鑒，2017年全國水產品人均占有量達46.37 kg，中國人民吃魚難的問題基本解決，而且近20年來，中國大宗水產品價格始終保持穩定。湖泊漁業的經濟效益逐漸被生態效益所替代，湖泊魚類區系組成的修復應放養和培育凈水魚類種群，所謂“凈水魚”就是其營養生態位是以浮游植物和有機碎屑為食物的魚類。雜食性魚類和蝦類由于其對有機碎屑的利用，且對浮游動物種群的影響有限，因此在湖泊魚類中應得到保護和發展。

滇池從20世紀70年代的貧營養型轉化到至今的富營養型，從草型湖泊發展到藻型湖泊；水產品結構從20世紀70年代以蝦類為主產，80年代以銀魚、蝦類、高背鯽為主產，90年代至今以紅鰭原鲌為主產的變化；蝦類生態位從食物鏈頂端降為兇猛魚類紅鰭原鲌的主食對象。目前銀魚市場價格與蝦類相當，控制銀魚種群，恢復蝦類產量，具有生態和經濟的雙重意義。對于滇池紅鰭原鲌，其經濟價值低，而生態危害巨大，必須通過有針對性的捕撈將其控制。對于銀魚的控制只需提早到其產卵前捕撈即可控制其種群數量。滇池高背鯽食性屬于雜食性魚類，幼魚以高等植物幼芽、嫩葉和有機碎屑為主，成魚期則以底棲動物、植物、藻類與腐屑碎片占優勢。滇池高背鯽食性與滇池水體的內源性污染治理相一致，而且能很好地適應滇池水域生態環境，在滇池魚類區系組成中應加強其保護，使其成為滇池漁業的優勢種群。