溫度變化對石蒜鱗莖的生理及開花的影響

徐 耀

（安順學院，貴州 安順 561000）

作為一種多年生鱗莖類植物，石蒜的根系具有耐貯藏的特征，而且生長具有明顯的季節性。憑借其色彩艷麗、葉形優雅、抗逆性強、生物活性多樣的優勢，石蒜在我國分布較為廣泛，并引起研究者的廣泛興趣。為了進一步開發其應用價值，可以采取冷藏的方式推遲石蒜的花期進行抑制栽培，通過休眠期溫度貯藏，探討不同溫度狀態下特殊的生物學特性，掌握其復雜的根系調控機理，形成石蒜花期延后栽培的一手實踐資料，為后續栽培調控及產業化生產提供理論依據。

1 石蒜的利用價值分析

野外環境下的石蒜屬于廣生態幅植物，一般多生長于暖濕坡地。全球石蒜分布區域基本集中于中國、韓國、日本等國家。我國江蘇、浙江、安徽、湖南、江西等省是石蒜分布的主要區域。石蒜富含生物堿，花型奇特華麗，屬于須根叢生，具有抗病毒、抗腫瘤的療效功能，藥理作用廣泛。

2 石蒜內源生理研究

石蒜的生長發育階段除了出葉期、盛葉期、休眠期之外，從根系生長的視閾分析，還包括開花期、花后無葉期。原生鱗莖是石蒜的貯藏器官，由種子直接形成，在形態組織變化中，當胚乳營養耗盡后，子葉鞘繼續發揮作用，真葉分化和發育后，葉鞘不斷膨大補充，受鱗葉細胞膨大的影響，鱗莖吸收營養物質產生形態發育，隨著地上部分的日益衰老，鱗莖快速肥大，并轉移到鱗片葉中。從花芽生長發育規律來看，葉芽向花芽轉化過程中，直至達到花芽分化階段。石蒜著生于鱗莖盤，生長旺盛期在1 年之內，休眠期表現出活躍狀態，在秋出葉與春出葉階段，新根生長與季節性變化相統一。針對發育生理貯藏物質中的淀粉含量所進行的研究表明，碳水化合物的積累依賴于葉和花莖的光合作用，根據其生長周期特性，鱗莖的增高和增大離不開淀粉含量的支撐。在生長發育進程中，鱗莖內淀粉的積累存在明顯差異，即小淀粉粒和大淀粉粒2種。此外，可溶性糖、還原糖也會隨著不同的生長節律期，產生先增后減的變化。可溶性蛋白在石蒜鱗莖發育期，受能量代謝以及含量變化波動，鱗莖生成穩步上升趨勢。在花芽分化方面，休眠、生長、花芽分化下，細胞分裂素會有助于其營養生長，促進細胞的分裂和擴大。

3 溫度變化對石蒜鱗莖的生理及開花影響

3.1 研究方法與材料

本次試驗地選取在江西南昌地區，風濕潤氣候，日照充足，氣溫跨度明顯。在花卉盆栽基地之中，栽培基質以及栽培規格較為統一。形態指標測定方法按照隨機區組進行試驗設計，總計設置4個區組，每個區域栽植120盆，在為期1年的時間里，按照半個月的間隔對石蒜盆栽進行整株掘起，通過洗凈晾干、鱗莖、葉片與根系的收集，經過質量稱質量進行掃描測量。

生理指標測定方法為在1 個月為周期的時間內，對區組的石蒜進行掘起、晾干和剝鱗，測定莖內可溶性糖、蛋白質以及相關活性。其中可溶性糖含量測定方法由標準線性方程求出，可溶性蛋白含量測定方法通過標準曲線查得，而SOD和POD 活性測定方法則分別沿用對應的公式。性狀指標考證基于老根、新根和III級須根。

3.2 結果與分析

3.2.1 石蒜的物候特性

南昌地區的石蒜花期在每年的9 月—10 月，花謝之后會形成展葉，最后在來年開春時候凋落后休眠。針對葉片生長規律，呈現為先增后減的方式，即在9 月—11 月，總凈生長量占據主導，后續4個月速率較緩慢；在2月—5月呈下降趨勢，石蒜葉片全面枯萎。根系的數量變化規律同樣具有明顯的季節性，老根相對穩定，枯死高峰主要集中于每年的5月上中旬。石蒜新根萌發期則選擇在4月，呈現出“雙波峰”的結果。此外，根系的長度變化規律及根系的構型變化規律均為“增—減—增”趨勢，根系的活力變化規律為“減—增—減”的趨勢。

3.2.2 生理內含物的變化

可溶性糖是鱗莖生長的基礎，可供植物直接利用。在第1季度，可溶性糖含量亦呈現出上升特征，對于石蒜鱗莖及開花產生了積極的影響。隨后至7 月達到最低值，后又迅速上升，在9 月—11 月回落。這表明石蒜的葉片生長離不開能量供應，為了增強植物的御寒能力，在低溫的過程中，營養物質雖然消耗相對較低，但是也引發了水解酶的活性誘導。石蒜鱗莖可溶性蛋白含量在溫度的規則性變化下，隨著致營養回流至鱗莖，造成4 月降至第1 個谷峰，隨后在11 月迎來第2 峰值。可溶性蛋白變化現象證明了溫度下降誘導對于石蒜的生殖與生長活動具有不可忽視的影響。為此，在休眠期和枯葉期都需要明晰二者之間的關聯，確保為鱗莖開花提供基礎性保障。通過調查發現，季節溫差對于SOD 活性的影響也極為顯著，甚至關乎著鱗莖的生長動態。在波動狀態下，SOD活性較弱的季節為2 月—5 月，而最高值為時年的9 月。而POD 活性的第 1 谷值為 11 月，第 2 個峰值為來年的 5 月，表明SOD 活性與POD 活性與氣溫之間具有極強的相關性。總而言之鱗莖與氣溫多呈現為正相關。

3.2.3 小結

在石蒜鱗莖生長發育過程中，其生物量變化與季節性節律明顯掛鉤，生物量分配及其比例從展葉期開始，直至綠葉期末達到最大。而經過了石蒜綠葉期之后，外層鱗片又可以繼續提供養分。石蒜鱗莖既是生殖生長期的為營養源，亦是展葉期和葉快速生長期不可或缺的元素。根據石蒜根系生長規律的數據顯示發現，在石蒜綠葉期，新根萌發微乎其微，但是根系的伸長生長卻始終進行。直至10 月—12 月，根系生物量都在不斷地增長，而直徑無明顯差異。為此證明次級須根的萌發為主，活力也在逐漸衰減，隨著逐步取代老根，根系交叉數處于休眠期。受季相氣候的影響，植物的根系生長量不斷增加。石蒜花的生長、促進開花的最佳溫度為22℃～25℃。在光合作用的條件下，可溶性糖含量開始減少，因為需供其生殖生長，在長期供應石蒜生長發育的過程中，不僅與花芽分化及開花的代謝息息相關，而且基于其開花的機理復雜性特征，在可直接利用的生殖、營養生長下，呈現出規律性變化。此外，SOD、POD 活性變化雖然無法概括植物整體活動的水平，但是，可以反映出生化活動的因果關系。要通過掌握溫差對SOD與POD活性的影響，了解鱗莖中生理生化活動規律和特征，進而增加組織的抗逆性，促進植物體免受傷害。此外，氣溫對石蒜生長發育的影響體現在展葉期和葉快速生長期中，鱗莖生物量陸續降低，而在休眠期和開花期中，鱗莖逐漸積累至最大值。隨著溫度的升高，石蒜根系的萌發越強烈，卻對于根系的縱向伸長產生制約。

4 結語

總之，溫度對石蒜鱗莖的影響顯而易見，基于其休眠習性，低于20℃的變溫成為了開花的重要變量，在每年的第2季度對鱗莖進行變溫貯藏，變溫越晚開花率越高；而5℃的低溫處理既會減少須根數，還會造成紅花石蒜展葉的延遲。要針對花芽分化或發育，根據石蒜生長的規律性，采取適度的變溫對策，保障其生理的穩定性。此外，在休眠期進行變溫貯藏，雖然其外部形態上沒有明顯變化，但是內部生理變化卻不容忽視。本研究結果表明，通過冷藏推遲或提前花期具有一定的可行性，適當溫差會間接影響其根系萌發，但推遲的時間有限。而高溫后再降至適宜溫度，將會加快石蒜展葉期進程，且石蒜休眠期的根系數量也會起到相應的影響作用。