綿羊多羔候選基因的研究

樊宇嵐

（河套學院，內蒙古自治區 巴彥淖爾 015000）

1 綿羊簡介

家養綿羊（Ovisaries）屬于偶蹄目（Artiodactyla）牛科（Bori-dae）、反芻亞目（Ruminantia），可以為農業生產提供肉類和羊毛原料，在我國的畜牧業中，綿羊養殖占據重要地位。就目前來看，我國養殖的綿羊大多數都是單羔，雙羔以及多羔的現象很少。因此，為了找到更好的人工控制綿羊多羔的生產方法，促進綿羊繁殖的效率，文章對遺傳、激素、環境、營養等多重因素進行了深入全面地研究。

2 多羔性狀相關基因

在肉羊的養殖中，多羔可增加收入30%左右，其中BMP15 基因、GDF9 G8 突變、PRLR 基因、FecB 基因、Woodlands（Fec X2 w）基因等都對綿羊多羔有著很重要的作用。

2.1 BMP15基因

骨骼形態蛋白基因15 是β 轉換生長因子家庭的成員。有研究表明，BMP15基因通過調節卵泡發育直接影響哺乳動物的生殖特征。BMP15 基因突變的雜交羊排卵率和生產的羔羊數量高于野生羊。王建英等發現B4 BMP15 基因或湖羊和小尾寒羊的突變，湖羊B2突變檢測到718基于BMP15基因編碼順序的高生育率的小尾寒羊，而小尾寒羊的平均產量為1.62只羔羊，比野生的純基因型多0.62只。

2.2 GDF9 G8 突變

卵泡生長過程中所需的細胞蛋——GDF9，主要表現在卵巢細胞中對正常生長產生刺激作用。卵泡在早期正常生長，卵母細胞有絲分裂，顆粒細胞增生，卵丘膨脹，卵泡膜形成，對雌、孕、雄激素有一定的影響，抑制顆粒細胞黃體化。結合FSH，可促進卵泡正常生長，因此，其在卵泡發展中起著重要的作用。當GDF9發生基因突變而導致氨基酸發生變化時，這可能會改變GDF9 的作用，并導致排卵量的變化。Hanrahan 等 人 于 2004 年在 Cambridge 和 Belclare 蛋白質 中發現了8 個GDF9 突變。在這8 種突變中，G8 突變對羊生產的羔羊數量產生了重要影響。進一步的研究證實，這2 種品種高生育率的主要原因是FecG H GDF9的突變。

2.3 PRLR基因

由垂體前葉形成的肽激素叫催乳素，主要是促進乳腺和哺乳期的發展，將等離子體膜和某些組織中的特定的高親和性腎上腺素受體結合起來。PRLR 基因是增長和分化的重要調節基因。諸多實驗發現，PRLR 基因是影響小尾寒羊高繁殖力的主效基因，或者是與主效基因有著緊密連鎖的關系。

2.4 FecB 基因

早在20 世紀80 年代，賓頓等人在高產布魯拉美利奴羊群中，發現了一種基因（F）的存在，它可以導致排卵量的增加，生產羔羊的數量也隨之增加，因為綿羊多羔性狀的特點受其影響，該種基因被定義為主效基因。1989年國際遺傳綿羊和山羊的影響基因委員會稱其為FecB 基因。郭曉飛等把研究對象換成小尾寒羊母羊，發現母細胞發育和卵丘顆粒細胞的增殖水平同樣受到FecB基因影響。

2.5 Woodlands（Fec X2 w）基因

Woodlands（Fec X2 w）又叫做母系印跡基因，存在于X染色體上，在攜帶FecX2 w的突變基因的母羊子一代上發現，子一代公羊攜帶該基因，可以增加其后代母羊排卵數量和產羔羊的數量。帶有FecX2 w 突變純合子的母羊卵巢功能正常，雜合子母羊的排卵率和帶有該突變的純合子一樣，Lacaune 和BMPR IB 的性能相似，對于排卵數量的提高都有促進效應。

3 其他因素

目前，在國內外已經有許多關于影響綿羊多羔性狀的候選基因的報道。除了上述介紹的基因外，國外關于影響綿羊多羔性狀的候選基因也有了新的進展，其中包含POU1F1、IGFBP3、LHβ、RPB4、LHX4、RXRG 等，這些基因對于綿羊的繁育也有很大的影響。

3.1 多羔性狀相關蛋白

目前，我國主要傾向于尋找其相關聯的蛋白質，但對于綿羊的多羔性狀的蛋白質卻很少涉及。從卵巢和血液組織方面來看，與多羔性狀標志有關的蛋白質可直接用作羔羊生產的蛋白質標記，這就對綿羊的養殖產生了非常積極的影響，科學家們正在逐步注意相關研究。

3.2 激素因素

Newton 等連續 3 年對 Welsh Mountain 、Devon Long wool、Kerry Hill 3 個綿羊品種的母羊注射不同水平的孕母馬血清促性腺激素，在檢測的 PMSG 水平（0～1 500 IU）中，Devon Long wool 綿羊和Welsh Mountain 綿羊的平均產仔數在1 000 IU 時最高（分別為 2.10 只和 2.33 只），Kerry Hill 綿羊平均產仔數在1 500 IU 時最高（2.41 只）。這3 種綿羊如未經PMSG處理，則平均產仔數分別為 1.85 只（Kerry Hill）、1.44 只（Devon Long wool）、1.05 只（Welsh Moun-tain）。呂建民等人還發現，在同一時期，300 IU PMSG 非繁殖季節和250 IU 繁殖季節可以有效地誘導綿羊的發情，從而促進羊排卵數量的增加。發現雙羔素可以提高蒙古羊的產羔率，平均可以生產1.54 只羔羊，比正常情況下每只羊平均生產量高13.18%。此外，研究了其他類型的荷爾蒙對雙羔羊特征的影響。如寧夏海灘羊一般只生產單只羔羊，但也有少量的雙羔羊，張振漢對血清雌激素（E2）、孕酮（P4）、孕酮（LH）在雙羔和產單羔的母灘羊的生殖周期中的含量進行定義和分析，發現差別很大。

3.3 環境因素

羊產羔的數量除了受到遺傳因素的影響，環境因素也是不能忽視的方面。羊的棲息地燈光、濕度、溫度和其他因素直接或間接影響其生殖能力。在綿羊中大多數的綿羊都是雌性，生長激素受到太陽光的作用影響。張曉輝等研究表明，羊的MLT 基因受氣候變化的影響表現為白天低夜晚高，日間血液溫度高，在短波陽光的照射下，其水平大大高于夜間。研究氣候因素對綿羊連續3年生產率的影響，結論表明，綿羊羔羊的產羔率與降雨量變化有積極的關系，日照持續時間指標與羔羊的生產率有負面的關系。

3.4 營養水平

營養水平也直接限制著產羔數量，營養缺乏可能會影響羔羊的激素水平，導致羊內分泌系統功能失調，過剩的營養水平導致羊脂肪積聚，產生身體肥胖癥。營養不良還會影響受精和造成胚胎存活率，進而影響羊生長所需激素的合成。

4 展望

綿羊多羔性狀對于綿羊的經濟效益有著很多大的影響。研究結果顯示，綿羊的生殖繁衍受到基因、激素、環境、營養條件等因素的作用。基因作為調控綿羊生長的內部因素，對其加大研究有利于從本質上解決綿羊產羔效率問題。激素和外界環境更容易控制，這對綿樣羊培育有更加實際的意義。一方面，為了加強遺傳因素的影響，并將其更加切實地應用到綿羊的生產繁殖中，以便更好地增加羔羊的生產數量，提高生產效率；另一方面，激素和環境對羔羊生產數量的影響是一個長期的過程，需要不斷增加綿羊的營養水平和采用適宜的生長環境。所以，短期內使用簡單的手段對于增加綿羊的產羔數量有著積極作用。