干旱脅迫下補施外源鈣對沙棘生長的影響及機理分析

胡建忠，劉麗穎，盧順光，溫秀鳳

(1.水利部沙棘開發管理中心，北京 100038； 2.沈陽農業大學，遼寧 沈陽 110866)

許多研究成果表明，當植物受到逆境脅迫時，施加外源氯化鈣可提高細胞質的游離鈣離子濃度，在植物對逆境脅迫的感受、傳遞、響應和適應過程中發揮重要作用。近年來，工業原料林建設步伐不斷增大，除了東北黑土區外，華北、西北等地區沙棘工業原料林經營中都存在干旱脅迫問題。沙棘(Hippophaerhamnoides)是我國重要的生態經濟型樹種，探討沙棘在干旱脅迫下的施鈣效果，對于科學經營沙棘工業原料林具有十分重要的意義。

1 材料與方法

試驗地選在沈陽農業大學校內試驗場，試驗所用沙棘為“雜雌優2號”，系俄中雜交沙棘。

采用盆栽試驗法。于3月下旬，將當年早春采集的“雜雌優2號”沙棘硬枝插條用生根粉浸泡4 h后，插在深33 cm，容積約8 L的花盆中。共30盆，每盆扦插2個插條。種植土壤為培養土與石英砂1∶1(體積比)的混合物。扦插后將花盆隨機擺放到溫室大棚中培養。經過4個多月的生長，在8月中旬進行干旱脅迫及施鈣處理。

8月16日起，對“雜雌優2號”進行干旱脅迫處理，分別為正常水分(對照)、中度干旱、重度干旱，其對應的土壤含水量分別為田間持水量的80%，50%和30%.同時，對“雜雌優2號”進行中度干旱、重度干旱下的施鈣處理，分別為正常土壤(對照)和施鈣土壤(5 mmol CaCl2)。

2 結果與分析

干旱脅迫疊加施鈣，兩者效果相反，其對樹高、地徑和生物量的影響可通過對照來反映。通過對葉性狀、光合作用和葉片抗氧化酶等指標進行測定，分析外源鈣發揮的具體作用和機理。

2.1 施加外源鈣對沙棘樹高地徑生長的影響

在中度、重度干旱脅迫條件下，同時疊加施鈣，對“雜雌優2號”沙棘無性系樹高、地徑的影響，見表1.

表1 施鈣對干旱脅迫下“雜雌優2號”當年樹高地徑生長的影響

由表1可知，在中度干旱脅迫下，同時施加外源氯化鈣，沙棘樹高占正常水分條件下沙棘樹高的96%，較單純中度干旱條件下的沙棘樹高增加了21.3 cm，增長了50%；沙棘地徑占正常水分條件下沙棘地徑的85%，較單純中度干旱條件下的沙棘地徑增加了0.4 mm，增長了4%.在重度干旱脅迫下，同時施加外源氯化鈣，沙棘樹高占正常水分條件下沙棘樹高的80%，較單純重度干旱條件下的沙棘樹高增加了10.8 cm，增長了25%；沙棘地徑占正常水分條件下沙棘地徑的64%，較單純重度干旱條件下的沙棘地徑增加了1.0 mm，增長了13%.

2.2 施加外源鈣對沙棘單株生物量生長的影響

施加外源氯化鈣后，中度、重度干旱脅迫下的沙棘干、枝、葉、根生物量和總生物量(干重)均較單純干旱脅迫下有所增加，結果見表2.

由表2可知，在中度干旱脅迫下，同時施加外源氯化鈣，單株干重總生物量占正常水分條件下單株干重總生物量的75%，較單純中度干旱條件下的沙棘單株干重總生物量增加了2.0 g，增長了9%.在重度干旱脅迫下，同時施加外源氯化鈣，單株干重總生物量占正常水分條件下單株干重總生物量的62%，較單純重度干旱條件下的沙棘單株干重總生物量增加了2.3 g，增長了13%.

表2 施鈣對干旱脅迫下“雜雌優2號”當年單株生物量的影響

2.3 施加外源鈣促進沙棘生長的機理分析

2.3.1 沙棘葉性狀的變化

施鈣后“雜雌優2號”沙棘無性系葉干重、葉面積變化情況，見表3.

表3 不同干旱脅迫條件下施鈣后“雜雌優2號”葉性狀比較

由表3可知，在中度干旱脅迫下，同時施加外源氯化鈣，葉干重占到正常水分條件下葉干重的98%，較單純中度干旱條件下的沙棘葉干重增加了4 g，增長了13%；葉面積占到正常水分條件下葉面積的89%，較單純中度干旱條件下的葉面積增加了0.2 cm2，增長了5%.在重度干旱脅迫下，同時施加外源氯化鈣，葉干重占到正常水分條件下葉干重的78%，較單純重度干旱條件下的沙棘葉干重增加了4 g，增長了16%；葉面積占到正常水分條件下葉面積的74%，較單純重度干旱條件下的葉面積增加了0.4 cm2，增長了13%.干旱脅迫下施鈣可增加沙棘葉干重和葉面積。

2.3.2 沙棘光合特性的變化

干旱脅迫疊加施用外源氯化鈣后，“雜雌優2號”沙棘的光合特性指標測定值，見第26頁表4.

由表4可知，“雜雌優2號”在2種干旱脅迫條件下施用氯化鈣后，光合速率由單純中度干旱的12.50 μmol/(m2·s)增加至17.21 μmol/(m2·s)，由單純重度干旱的5.68 μmol/(m2·s)增加至10.46 μmol/(m2·s)；蒸騰速率由單純中度干旱的2.08 mmol/(m2·s)增加至2.13 mmol/(m2·s)，由單純重度干旱的0.99 mmol/(m2·s)增加至1.49 mmol/(m2·s)；氣孔導度由單純中度干旱的0.11 mol/(m2·s)增加至0.13 mol/(m2·s)，由單純重度干旱的0.05 mol/(m2·s)增加至0.08 mol/(m2·s)；胞間CO2濃度由單純中度干旱的206.22 μmol/(m2·s)下降至202.57 μmol/(m2·s)，由單純重度干旱的220.18 μmol/(m2·s)下降至189.51 μmol/(m2·s)；氣孔限制值由單純中度干旱的0.49增加至0.52，由單純重度干旱的0.48增加至0.54.施鈣對5個光合特性值均起到正向促進作用。

表4 不同干旱脅迫條件下施鈣后“雜雌優2號”的光合特性值

2.3.3 沙棘葉片酶活性的變化

葉片抗氧化酶包括超氧化物歧化酶SOD，抗壞血酸過氧化物酶APX，過氧化氫酶CAT，過氧化物酶POD等，是影響沙棘生長的重要因子。干旱脅迫疊加施用外源氯化鈣后，“雜雌優2號”沙棘葉片4種抗氧化酶活性的測定值見表5.

表5 不同干旱脅迫條件下施鈣后“雜雌優2號”葉片抗氧化酶活性

從表5中可以看出，在中度、重度干旱脅迫下，施加外源鈣均會增加4種抗氧化酶活性，這有助于對活性氧的清除。施鈣后，SOD活性由單純中度、重度干旱時的1.64 U/mg，1.94 U/mg，分別增加到1.96 U/mg，2.09 U/mg；APX活性由單純中度、重度干旱時的0.68 μmol/(mg·s)，0.74 μmol/(mg·s)，分別增加到0.81 μmol/(mg·s)，0.77 μmol/(mg·s)；CAT活性由單純中度、重度干旱時的80.56 μmol/(μg·min)，86.88 μmol/(μg·min)，分別增加到 90.63 μmol/(μg·min)，91.50 μmol/(μg·min)；POD活性由單純中度、重度干旱時的90.24 μmol/(μg·min)，105.31 μmol/(μg·min)，分別增加到 117.88 μmol/(μg·min)，110.72 μmol/(μg·min).

3 結論與討論

在我國北方許多地區，干旱是影響沙棘生長最常見且最重要的因素之一。干旱會抑制沙棘的生長，降低沙棘光合作用。大量研究表明，植物對于輕度到中度的干旱脅迫具有一定的自我防御能力，但是重度脅迫會明顯抑制植物的生長，如，造成植物萎蔫或死亡等。研究發現，添加一定量的外源性物質可以有效緩解干旱對于植物的傷害。氯化鈣作為一種外源性物質，很早就被應用于植物抗旱中，可以起到抑制植物蒸騰的作用，有效緩減干旱脅迫對植物的影響。通過試驗，發現“雜雌優2號”沙棘在干旱脅迫條件下施加外源氯化鈣，有效促進了光合速率等5種光合性能，增加了4種抗氧化酶的活性，使“雜雌優2號”沙棘的樹高、地徑、生物量較單純干旱脅迫條件下顯著提高，但與正常水分條件下的對應值相差不大。干旱條件下適度施鈣，是一項促進和恢復沙棘正常生長發育的有效措施。