肉雞腸道氧化應激的來源與調控

薛凌壯，王開榮，王 紅，張 勇

（臨清市畜牧獸醫事業發展中心，山東臨清 252600）

在養雞生產中，飼料成本約占生產成本的70%。此外，飼料通過胃腸道（gastrointestinal tract，GIT）進而影響肉雞健康和生產性能。GIT是一個高度復雜和動態的器官，在營養物質吸收和免疫應答中起重要作用。腸黏膜是營養吸收的場所，由各種各樣細胞群、上皮細胞和結締組織組成。腸上皮細胞持續暴露于多種潛在有害物質中，在GIT組織與管腔環境之間起選擇性屏障作用。GIT應激源有多種，如高溫、飼料中的毒素、病源微生物等；感染因子誘導細胞產生自由基，導致氧化還原失衡。這種氧化應激會對肉雞腸黏膜造成損傷，阻礙營養物質的有效消化和吸收，進而影響肉雞的健康狀況和生產性能。本文介紹了引起肉雞腸道氧化應激的因素及調控的最新研究進展，以期為肉雞健康養殖，提高養殖效益提供科學依據。

1 氧化應激

肉雞生產中的應激來源于環境、飼料、病源微生物和飼養管理，并對肉雞健康和生產性能造成負面影響。細胞/組織中的氧化應激是指當機體受到刺激時，機體代謝發生異常而產生過量的自由基（活性氧，reactive oxygen species，ROS、活性氮，reactive nitrogen species，RNS）并在細胞內蓄積，造成內源性抗氧化防御失衡，進而引起機體氧化損傷的過程。氧化應激將導致脂質過氧化、蛋白質硝化、DNA損傷、細胞凋亡和炎癥發生。ROS包括超氧化物、過氧化氫和羥基自由基，是由氧代謝產生，并通過氧化劑的生成速度和氧化劑清除效率來平衡。細胞內ROS的清除由超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶和谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）負責。SOD1和SOD2將超氧陰離子（O-2）歧化為H2O2，然后被過氧化氫酶分解成H2O和O2，而GPX則通過加入谷胱甘肽來降低脂質過氧化。一氧化氮合酶（NOS）將精氨酸代謝為瓜氨酸，形成一氧化氮自由基（NO·），它對細胞功能包括神經傳遞和免疫調節至關重要。但NO·過量產生會損害腸黏膜，影響營養物質的吸收。

2 引起肉雞腸道氧化應激的因素

2.1 環境因素

2.1.1 熱應激 高溫是影響肉雞生產性能最大的環境應激源之一。熱應激是動物全身氧化應激的主要來源，會導致促氧化與抗氧化的氧化還原失衡，并有利于促氧化作用。通常，熱應激會導致動物采食量下降、降低生長性能、免疫抑制、缺氧和高死亡率。此外，熱應激導致腸上皮細胞損傷，腸上皮細胞凋亡，腸通透性增強，進而導致細菌從腸腔進入循環系統并影響到器官系統。Quinteiro-Filho（2010）研究表明，熱應激增強，特定細胞中ROS的產生增加。

2.1.2 氨 氨是通風不良條件下肉雞場空氣污染物的主要來源。高濃度氨可降低肉雞生長速度和飼料效率。肉雞暴露于高濃度氨的環境下，小腸絨毛高度和隱窩深度會受到影響，進而影響營養物質的吸收。Zhang等（2015）報道，氨增加肌酸激酶活性，降低血清T-SOD活性，進而產生氧化應激，造成腸上皮細胞凋亡。

2.2 飼料因素

2.2.1 真菌毒素 在腸道內，腸上皮細胞與相鄰兩上皮細胞之間的緊密連接蛋白起到屏障作用，從而阻止毒素吸收。氧化應激不僅改變細胞結構，而且改變腸黏膜的屏障功能。肉雞飼料中的真菌毒素如黃曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、脫氧雪腐鐮刀菌烯醇、單端孢菌毒素、伏馬菌素、T-2毒素和赭曲霉毒素，一旦與上皮細胞接觸或在吸收過程中存在這些毒素，GIT就會受到氧化應激誘導的嚴重影響。Wu等（2010）研究表明，長期攝入甚至較低水平的真菌毒素都可能會影響肉雞腸道完整性和免疫系統，并損害肉雞的血液吞噬活性。Liu等（2014）報道，玉米赤霉烯酮可引起腸道氧化應激、絨毛高度降低、炎癥反應和損害腸屏障功能。真菌毒素也可增加腸上皮的通透性，增加細胞凋亡，影響肉雞健康和生產性能。

2.2.2 氧化油脂 譚露霖（2015）試驗表明，氧化油脂通過降低肉雞腸道黏膜、肝臟抗氧化酶水平、腸道黏膜緊密連接蛋白Claudin-1、Occludin和CAT的mRNA表達，增加炎癥相關因子TNF-α和IL-22的mRNA表達，損傷腸道黏膜屏障功能。Liang等（2015）研究發現，肉雞采食含有氧化油脂或脂肪的飼料，使腸黏膜的抗氧化功能和免疫反應失衡。

2.2.3 砷、高銅 砷廣泛分布于水、飼料和環境中，會影響營養物質的消化吸收，對肉雞生長造成不良影響。Zhao等（2017）報道，嚴重或慢性砷暴露會導致脂質過氧化，抗氧化功能減弱，最終觸發肉雞腸道上皮細胞凋亡。Wang等（2018）研究發現，飼料中砷（30mg/kg）或高銅（300mg/kg）可引起肉雞小腸氧化應激、腸黏膜損傷、免疫功能下降和炎癥反應。

2.3 病源微生物因素 GIT菌群主要由細菌、真菌和原生動物組成。腸道上皮細胞對共生細菌的反應產生ROS，ROS作為第二信使參與細胞信號傳導。腸上皮細胞與腸黏膜屏障緊密結合，防止病源微生物入侵。Naidoo等（2008）研究表明，腸黏膜與微生物或其毒素的相互作用會引發氧化應激。球蟲病是肉雞最常見的寄生蟲病之一。艾美耳球蟲主要通過產生氧化應激來破壞腸黏膜屏障和緊密連接、脂質過氧化和抗氧化損傷。因此，受感染的肉雞表現出采食量降低、營養物質吸收減少和日增重下降。

3 肉雞腸道氧化應激的調控

3.1 維生素 大量研究表明，肉雞日糧中添加維生素A（洪平等，2013），維生素C和維生素E（蔣守群，2013）可以提高肉雞抗氧化能力和免疫功能。廖瑞波（2016）報道，維生素C通過抑制消化道中的氧化應激而緩解肉仔雞消化道應激對生長性能的抑制作用。α-硫辛酸是一種類維生素，也是一種有效的抗氧化劑，對肉雞腸道氧化損傷具有保護作用（El-Senousey等，2018）。

3.2 功能性氨基酸 Xue等（2018）研究表明，在肉雞無抗生素日糧中添加L-谷氨酰胺，能減少腸道氧化應激和黏膜損傷，防治壞死性腸炎。Hou等（2013）試驗發現，N-乙酰半胱氨酸通過誘導腸黏膜中多種抗氧化基因的產生，調節腸道氧化還原，進而減輕腸道炎癥。張志浩（2014）報道，在肉雞日糧中添加精氨酸可以緩解氧化應激對機體造成的氧化損傷。

3.3 植物提取物 Gerasopoulos等（2015）報道，多酚化合物具有良好的抗氧化活性。從大豆異黃酮中提取的雌馬酚可以抑制ROS誘導的氧化修飾（Liu等，2006）。雌馬酚通過促進抗氧化基因的表達、增加抗氧化酶活性和提高抗氧化能力來保護腸上皮細胞免受氧化損傷（Lin等，2016）。黃超等（2016）研究表明，在AA肉雞日糧中添加0.1%白藜蘆醇可有效緩解肉雞腸道損傷和氧化應激，提高小腸絨毛高度。

3.4 寡糖 薩仁娜等（2008）研究發現，海帶巖藻聚糖對肉雞具有明顯的抗氧化和免疫促進作用。Varasteh等（2015）研究表明，低聚半乳糖作為一種益生元可穩定腸道完整性并防止氧化損傷。程業飛等（2018）報道，AA肉雞日糧添加甘露寡糖可有效緩解熱應激對肉雞腸道抗氧化和腸黏膜屏障功能造成的損傷。

3.5 其他 王瑩（2019）研究表明，在黃羽肉雞飼料中添加脂肪酸鈣可提高應激肉雞腸道抗氧化水平，改善腸道氧化還原狀態及炎癥狀況，提高肉雞生產性能。Lei等（2018）報道，蟲草素能有效抑制氧化應激和炎癥發生。另外，蟲草培養物具有清除自由基，保護H2O2，減輕細胞氧化應激和炎癥發生的作用（He等，2019）。

4 結語

肉雞GIT中的氧化應激由環境、飼料和病源微生物因素引起。這些應激對肉雞腸道健康、生產性能、肉質都具有負面影響。在肉雞日糧中添加維生素、功能性氨基酸、植物提取物、寡糖、蟲草飼料添加劑等可清除自由基，有助于減輕GIT中的氧化應激。但目前研究主要集中在單一添加劑的抗氧化應激效果。未來需要進一步研究不同抗氧化應激添加劑組合對緩解肉雞腸道氧化應激的最佳效果，以便更好地指導肉雞生產。