莢蒾屬植物研究進展

馮小璐，陳俊強，游 捷，竇 霄，董章凱

（1.中國農業大學煙臺研究院，山東 煙臺264670；2.山東省林業科學研究院,山東 濟南250014;3.中國農業大學，北京100083；4.山東林木種苗和花卉站，山東 濟南250014）

1 形態特征

莢蒾屬（Vibumum Linn.）是忍冬科（Caprifoliaceae）植物，常為灌木或小喬木，有落葉或常綠兩種。單葉有柄對生，稀3 枚輪生，有時掌狀分裂，無托葉或托葉微小；兩性花小而整齊，花序類型多樣，花冠裂片5 枚，常為白色，也有淡紅色，雄蕊5 枚，子房一室；核果為卵圓形或圓形，紅色、藍色或黑色[1,2]。

2 資源概況

莢蒾屬植物資源包括原生資源和品種資源。全世界的莢蒾屬原生資源約有200 種，北美洲、中美洲、南美洲、歐洲、亞洲、北非、大洋洲均有分布。北美洲的莢蒾屬原生資源主要集中于加拿大、墨西哥、美國，加拿大有34 種，墨西哥有20 種，美國有15 種；南美洲與中美洲莢蒾屬植物分別為29 種、15 種；亞洲是莢蒾屬植物分布最為密集的地區，一半以上的莢蒾屬植物分布于亞洲，其中以中國分布最為廣泛，多達96 種，其次為馬來群島，分布有22種[3]。我國是莢蒾屬植物的亞洲分布中心與世界上莢蒾屬植物分布最多的國家，以西南地區種類最為豐富，分布于云南地區的莢蒾植物有51 種之多[3,4]。

目前世界上莢蒾品種資源約341 個，均出自國外，栽培品種中近50 種是以我國的原生資源為親本培育而來，我國又從中引進18 種進行應用[3]。雖然我國莢蒾屬植物資源豐富，但品種培育工作發展緩慢。

3 分類現狀

莢蒾屬植物主要通過形態特征及園林觀賞類型進行分類。

3.1 按形態特征分類

中國植物志根據冬芽、花序、果核、葉片等形態特征將我國莢蒾屬植物分為大葉組、齒葉組、裂葉組、側花組、蝶花組、合軸組、圓錐組、球核組、裸芽組，組內又根據花、葉、果、枝等具體形態特征分為多個種，各組內均有園林應用價值、經濟價值較高的種。

大葉組在我國有7 個種和2 個變種，其中水紅木全株均可入藥，樹皮、果實、種子經濟價值極高；三葉莢蒾的葉通常三枚輪生，在屬內誠屬罕見。

齒葉組我國有23 種、1 亞種、10 變種。該組中多數都有較高的經濟價值，且組中除黑果莢蒾的果實為黑色外，其他種的果實均為紅色。

裂葉組我國有2 種、1 變種、1 變型。歐洲莢蒾與雞樹條莢蒾均有大型白色不孕花，是常見的園林綠化樹種。側花組我國僅2 種，廣葉莢蒾與側花莢蒾。

蝶花組我國有2 種、1 變種。蝶花莢蒾是廣州常見的經濟植物，白色大型不孕花分布于邊緣，黃白色可孕花分布于中心；雪球莢蒾全部為大型不孕花，蝴蝶戲珠花為其變種，黃白色可孕花鑲嵌于白色大型不孕花中。該組植物花型觀賞價值極佳，均為優良的庭院綠化樹種。

合軸組我國有2 種，該組莢蒾果實紫紅色或先紅色后轉黑。

圓錐組我國有19 種、1 亞種、11 變種。香莢蒾北方早春花先葉開放，具芳香，是北方園林綠化中的佳品；峨眉莢蒾特產四川眉山，是一個非常特殊的種，葉狀苞片綠色，花序極其稠密；法國冬青，即日本珊瑚樹，長江下游各地常見栽培，為理想的園林綠化樹種，常于城市作綠籬。

球核組我國產5 種、1 亞種、1 變種。該組莢蒾四季常綠，是優良的地被植物。

裸芽組我國產12 種、3 亞種、1 變型。該組中有很多觀賞價值很高的種類，如繡球莢蒾、瓊花等。

3.2 按園林觀賞類型分類

根據園林觀賞類型可將莢蒾屬植物分為觀花、觀果、觀葉、和芳香類。

觀花類莢蒾植物中瓊花、歐洲莢蒾、雞樹條莢蒾、蝶花莢蒾、蝴蝶戲珠莢蒾、合軸莢蒾的花序外圍有大型白色不孕花，中央為小型可孕花；粉團和繡球莢蒾的花序全部是白色大型不孕花；有些雜交品種的花序中全部為小而繁密的可孕花，整個花序呈球狀或半球狀，觀賞價值高，如瓊花和紅蕾莢蒾的雜交品種[5]；還有些莢蒾植物的花朵呈現出少見的淡粉色，如紅花莢蒾和香莢蒾。

觀果類莢蒾屬植物根據果實顏色又可分為紅果類、黃果類和藍果類。紅果類莢蒾屬植物的果實始終為紅色，如天目瓊花、歐洲莢蒾、茶莢蒾等，或成熟后變為黑色，常見的有蝴蝶戲珠莢蒾、日本珊瑚樹；黃果類莢蒾屬植物的果實始終為黃色，如V.setigerum‘Aurantiacum’、V.dilatatum‘Michael Dodge’[3]；藍果類莢蒾屬植物的果實成熟前為藍色或藍紫色，成熟后為黑色或近黑色，如齒葉莢蒾、球核莢蒾、藍黑果莢蒾等。

觀葉類莢蒾屬植物根據葉片的觀賞特性可分為常綠葉類、常色葉類、秋色葉類、新葉色葉類和花葉類。皺葉莢蒾、日本珊瑚樹、球核莢蒾等莢蒾植物的葉片常年綠色，或有明顯波紋，或有金屬光澤，屬于常綠葉類；V.lantana‘Aureum’、V.dilatatum‘Ogon’等莢蒾的葉片常年為金黃色，屬于常色葉類；莢蒾、雞樹條莢蒾、宜昌莢蒾、珍珠莢蒾、飯湯子等植物的葉片在秋季便呈現出黃色、紅色、紫紅色或橙黃色，成為秋天的一抹風景，屬于秋色葉類；新葉色葉類的莢蒾屬植物在生長季節發出的新葉區別于成熟葉片的葉色，如V.opulus‘Park Harvest’ 春季新葉為金黃色，也是典型的春色葉類，蝴蝶戲珠莢蒾在光照條件適宜時便萌發橙紅色至紅色的新葉；花葉類莢蒾屬植物的正常綠葉上帶有奶白色、金黃色、黃色、白色等花紋、斑點或斑塊，極具觀賞價值。

樺葉莢蒾、香莢蒾、美國紅莢蒾等莢蒾屬植物的花朵不具有觀賞價值，但盛開時散發出迷人的香味，合軸莢蒾開出的大型不孕花也具香味，均為芳香類莢蒾屬植物。

4 應用價值

莢蒾屬灌木與小喬木兼具，花朵奇特多變，果實色彩艷麗，葉片形態各異，樹姿優美妖嬈，一年四季均具觀賞價值，是園林綠化中價值較高、潛力較大的觀賞花木[6,7]。

莢蒾屬樹種中的南方莢蒾、蝴蝶莢蒾等具有樹體高大、主干明顯、花大而奇特、果繁且鮮艷的特點，可孤植于空曠開闊地，形態特點突出，引人注目，成為獨立的景觀。瓊花、宜昌莢蒾、蝴蝶戲珠莢蒾、茶莢蒾等樹體適中、冠體豐滿、花繁葉茂，可對植、叢植或群植于庭院、小區綠地、公共綠地等，給人帶來幽雅、安靜的環境氛圍，還可降音減噪、吸滯粉塵，有助于人類健康[8]。該屬中有些種類在觀花的同時還可觀果，蝴蝶戲珠莢蒾在盛夏時節便滿樹紅果，南方莢蒾、日本莢蒾在冬天仍能觀賞到滿樹紅果，還有常綠莢蒾、藍色果實的球核莢蒾都是極好的觀果植物，或叢植或群植，都可極大豐富園林景觀[9,10]。歐洲莢蒾在具有較強觀賞性的同時，因其耐陰性、平衡大氣中碳氧比例能力強，還可配置于城市園林復層結構的中下層，同時滿足城市對灌木觀賞性和生態性的要求[11]。有些莢蒾屬樹種的葉片較小，耐修剪及萌蘗能力極強，豐常適合盆景栽培，既可造型又可觀花觀果，兼具藝術價值和觀賞價值。該屬中的一些種類對砷、鉛、鎘等重金屬元素具有很強的抗性及富集能力，如珊瑚樹、地中海莢蒾、鱗斑莢蒾等，在城市綠化中的生態價值顯著[12,13]。

此外，莢蒾屬植物還具有極高的經濟價值。該屬植物的藥用價值在唐朝的《新修本草》中便有記載，珍珠莢蒾、臭莢蒾等9 種莢蒾屬植物整株均可入藥，繡球、天目瓊花等11 種莢蒾屬植物以枝葉入藥，蝴蝶莢蒾、云南莢蒾等11 種莢蒾屬植物以根莖入藥，海南莢蒾、宜昌莢蒾等4 種莢蒾屬植物以根莖葉入藥，湯飯子、蒙古莢蒾等8 種莢蒾屬植物以根果入藥[10]，有清熱解毒、驅蟲強身、止咳鎮痛、延緩衰老等功效[14]。果實還可用來釀酒、提取色素，經濟價值潛力大。

5 繁殖技術研究

莢蒾屬植物種類繁多，種子具有普遍的休眠特性，給育苗和育種造成了困難。

肖月娥、周翔宇等人總結了多個莢蒾屬植物種子的萌發物候學特性，并給出打破種子休眠的具體方法，為莢蒾屬植物的繁育工作奠定了理論基礎[15]。李曉輝、司風義采用TTC 染色法對雞樹條莢蒾的種子進行生活力測定，測定出城市人工栽培雞樹條莢蒾種子的生活力，并對采用TTC 染色法測定生活力的染色時間給出建議[16]。閆雙虎等人研究了香莢蒾的播種育苗技術[17]。李洪斌、周玉遷等人發現將雞樹條莢蒾的種子調制后立即秋播，便可解除休眠，還有利于出苗整齊[18]。楊軼華、宮偉等人對蒙古莢蒾、雞樹條莢蒾、朝鮮莢蒾、暖木條莢蒾這4 種北方莢蒾種子的休眠萌發特性進行研究，發現4 種北方莢蒾的種子在25 ℃高溫層積均可發芽，但是暖木條莢蒾和蒙古莢蒾可正常播種出苗，而雞樹條莢蒾和朝鮮莢蒾因具有上胚軸休眠特性，用赤霉素處理效果要好于低溫層積效果[19]。同年，楊軼華等人對這4 種北方莢蒾種子的內源抑制物存在部位及其可溶性化學特征進行試驗研究，為破除種子休眠提供理論依據[20]。焦成罡發現雞樹條莢蒾的種子在8 ℃～23 ℃的室內變溫條件下沙藏層積4 個月后，種子的平均發芽率達92%[21]。鄭秀麗介紹了雞樹條莢蒾播種育苗技術的各個方面，為其大量繁殖提供技術基礎[22]。李思思、辛麗紅發現用0.7%的高錳酸鉀處理48 h，雞樹條莢蒾的種子的發芽率可達88%[23]。

莢蒾屬植物中扦插繁殖的研究主要集中于扦插時間、插穗類型、植物生長調節劑種類及處理時間和濃度、生根促進劑濃度、基質配比等方面。雞樹條莢蒾扦插繁育技術研究較多，羅鳳霞[24]、寇鳳仙[25]、胡永強[26]等人都對雞樹條莢蒾的扦插繁殖進行過深入的研究。殷萬利、閆雙虎研究了不同濃度的3 種生根劑對香莢蒾硬枝扦插生根率的影響，發現了適宜香莢蒾苗木生根的配方[27]。楊巧云、劉杰等人用3 種生長調節劑對枇杷葉莢蒾進行嫩枝扦插試驗，結果表明以400 mg/L的IBA 處理2 h 時，其生根效果最好[28]。王勇從基質種類、生長素類型、激素處理時間3 個方面對5 種莢蒾屬植物進行扦插繁育研究，得出適宜5 種莢蒾植物生根的最佳組合方式，為資源的開發提供了參考[29]。近年來，我國科研人員對日本莢蒾扦插繁育技術的研究較多。陳獻志等人通過分析日本莢蒾的葉綠素熒光參數，得出日本莢蒾的最佳扦插條件為0.1% IAA+20 ℃[30]；李賀鵬等人研究出日本莢蒾嫩枝扦插的高效方法，并申請了專利[31]；王寶黨等人也對日本莢蒾的扦插繁殖技術進行了研究，結果表明，在混合基質中200 mg/L 的ABT-1浸泡0.5 h 為扦插育苗最佳效率組合[32]。黃梓良等人進行了常綠莢蒾不同扦插基質和不同插穗部位試驗，發現了該植物適宜的扦插條件[33]。胡杏等發現以IBA 200 mg/L+NAA 200 mg/L 處理更有利于蝶花莢蒾插穗生根[34]。

除了常規的種子繁殖和扦插繁殖外，學者們也逐漸將組織培養技術應用于莢蒾屬植物。何婷等人以帶腋芽的莖段為外植體對地中海莢蒾、歐洲雪球、錦帶花、珊瑚樹進行了組織培養和快速繁殖研究[35]。甄雪花建立了以莖尖和帶芽莖段為外植體的歐洲莢蒾組培快繁技術體系[36]。畢顯禹等人建立了以莖段和葉片為外植體的雞樹條莢蒾組培再生體系[37]。

6 植物適應性研究

園林植物的適應性通常表現在外部形態特征、物候及抗逆性表現出來。目前為止，常用物候期調查法、形態指標觀測法、扦插繁殖與栽培試驗法、生物量測定法、抗逆性調查法、光和參數測定法、葉片解剖結構觀察等方法對園林植物進行引種適應性研究。

為了豐富上海園林植物種類，黃增艷從國內外收集了22 種莢蒾屬植物，對其中6 種莢蒾植物進行耐熱性試驗，測定并分析了3 個生理指標的變化，認為葉綠素總含量的變化可成為鑒定莢蒾植物耐熱力的指標，且發現常綠型莢蒾植物的耐熱力要強于落葉型；通過形態觀察和抗逆性研究確定了9種適宜在上海地區推廣的莢蒾植物；還對紅蕾莢蒾和布克莢蒾進行扦插繁殖研究，發現布克莢蒾的生根適宜條件為100 mg/kg IBA 處理21 h，紅蕾莢蒾生根適宜條件為150 mg/kg IBA 處理21 h[38]。

蘭發正、嚴賢春等人將珍珠莢蒾引入成都，進行物候期和生長情況觀測、種子繁殖和扦插繁殖試驗、不同立地條件栽培試驗及區域耐寒試驗，結果表明珍珠莢蒾在成都適應性很好，可大量推廣應用[39]。

鮑金碩對歐洲莢蒾品種“閃光”和“T”進性抗逆性、物候及生長狀況、嫩枝扦插方面的研究，發現這兩種歐洲莢蒾在黑河地區的抗病蟲能力及抗寒性都很強，且觀賞價值高，嫩枝扦插容易，可在黑河地區推廣應用[40]。

呂文君等人調查了莢蒾屬植物在武漢地區的引種情況，并用層次分析法對引種的莢蒾屬植物進行觀賞性評價，結果表明有34 種在武漢市栽培表現良好，其中蝶花莢蒾、繡球莢蒾等6 種觀花效果極佳，珊瑚樹、法國冬青等15 種觀葉效果極佳，臺東莢蒾、短序莢蒾等8 種觀果效果極佳，為這些莢蒾植物在武漢的推廣應用提供了理論依據[41]。

段兆忠等人通過觀察枇杷葉莢蒾在太原小氣候環境的耐寒、抗蟲、生長等情況，并進行扦插繁殖試驗，發現枇杷葉莢蒾適應性好，且扦插繁殖容易，可在北方小氣候環境中推廣應用，能夠豐富北方冬季綠葉植物[42]。

近年來，逆境脅迫對莢蒾植物生理指標影響的研究逐漸增多。其中對歐洲莢蒾的研究較多。尹姍姍等人通過測定可溶性蛋白、脯氨酸、可溶性糖含量等生理指標來研究常綠歐洲莢蒾的耐澇性，從生理角度證明常綠歐洲莢蒾耐澇性強[43]。一年后，姚彩紅等人也對常綠歐洲莢蒾的耐澇性進行研究，再次證明歐洲莢蒾耐水澇[44]。王大平等人則分析了干旱脅迫及鹽脅迫下歐洲莢蒾的各項生理指標[45,46]。魏強等人測定了雞樹條莢蒾的扦插苗和播種苗在干旱脅迫下的各種生理指標，研究雞樹條莢蒾對干旱脅迫的生理響應[47]。

7 展望

我國莢蒾屬植物資源豐富，但資源利用不夠充分，目前僅有較少的莢蒾植物應用于園林綠化中，且對于莢蒾植物的研究也局限于常見的莢蒾種類，某些我國特有種還未得到開發利用。應該加大對莢蒾屬植物資源的收集利用，建立完善的種質資源圃，深入研究并發掘其藥用價值和經濟價值，進一步探究種子的休眠機理，完善組織培養體系，在多地開展引種適應性和抗逆性試驗，為日后良種培育與推廣提供技術支持。