盆栽小菊育種研究進(jìn)展

雒新艷，張俊麗，張二海

（濰坊職業(yè)學(xué)院農(nóng)林科技學(xué)院，山東 濰坊262737）

盆栽小菊是小菊的一個(gè)重要類群，在國(guó)際上，小菊成為盆栽，用于觀賞開(kāi)始于20世紀(jì)40年代，美國(guó)育種人員從切花菊中選擇了一批莖桿矮壯的品種進(jìn)行盆栽篩選實(shí)驗(yàn)，從而選育最早的盆栽菊花品種[1]。當(dāng)前，這些養(yǎng)護(hù)簡(jiǎn)便、花型奇特、花色鮮艷的盆栽小菊越來(lái)越受歡迎，而國(guó)內(nèi)企業(yè)用于規(guī)模化生產(chǎn)和銷售的品種則主要從國(guó)外引進(jìn)，主要有德國(guó)‘千頭菊’系列、日本‘乒乓菊’和‘小米菊’系列、荷蘭‘女王菊’系列等類型。

我國(guó)是菊屬植物種質(zhì)資源的分布中心[2]，小菊有大量的野生近緣種，應(yīng)用廣泛的地被菊與盆栽小菊親緣關(guān)系也很近。此外，各地還保有傳統(tǒng)小菊品種，國(guó)內(nèi)還有大量引自國(guó)外的商品種，這些都為盆栽小菊育種工作的加速進(jìn)行創(chuàng)造了良好的資源基礎(chǔ)。近幾年，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)、北京林業(yè)大學(xué)、北京花木公司等單位相繼育成各具特色的小菊品種群體，豐富了盆栽小菊的數(shù)量和類型。總結(jié)其育種方法和遺傳規(guī)律，針對(duì)育種障礙制定育種策略將有益于盆栽小菊育種工作的快速發(fā)展。

1 盆栽小菊現(xiàn)代育種目標(biāo)

1.1 花色育種

早期的盆栽小菊品種以黃色、紫色和白色為主，缺乏鮮紅色和綠色的品種，特別是在國(guó)慶節(jié)前后開(kāi)花的紅色品種，因此早期的盆栽小菊育種以國(guó)慶節(jié)期間開(kāi)紅色花為目標(biāo)。通過(guò)早期育種人員的努力，紅色系小菊品種已比較豐富，基本能夠滿足國(guó)慶節(jié)期間城市美化需求；而且，綠色小菊品種原先比較稀有，經(jīng)過(guò)多年的育種工作，一批綠色小菊品種涌現(xiàn)出來(lái)，大大豐富了小菊的花色類型。

然而，時(shí)至今日，相對(duì)罕見(jiàn)的墨紫、米紅、鐵紅、土黃等花色和紅黃、黃綠、紫灰、粉橙等復(fù)色品種仍比較貧乏，尤其缺少藍(lán)色系品種，這應(yīng)該是今后小菊花色育種的重要方向。2017年，Noda N 等利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的方法，先將風(fēng)鈴草的F3’5’H 基因CamF3’5’H 導(dǎo)入普通的粉色大菊中，再將蝶豆花的A3’5’GT 基因CtA3’5’GT 導(dǎo)入到前者，用風(fēng)鈴草的F3H啟動(dòng)子CmF3H 驅(qū)動(dòng)，獲得了真正的藍(lán)色菊花[3]。這也為盆栽小菊的育種提供了新的參考途徑。

1.2 花型

花型是一個(gè)綜合表現(xiàn)性狀，具體包括花徑、舌狀花和筒狀花類型、舌狀花輪數(shù)以及小花形態(tài)等性狀。早期盆菊以平瓣類中的平盤(pán)型品種居多，所以育種目標(biāo)是培育瓣型為匙瓣或管瓣的重瓣品種。目前，得益于育種工作，匙瓣類和管瓣類盆菊品種，甚至托桂類品種，都日漸豐富。但是相較于大菊的數(shù)十個(gè)花型而言，小菊的花型還有很大的提升空間。而且我們還從國(guó)外引種了千頭菊、乒乓菊、小米菊等類型，都是很有特色的種類，為我們進(jìn)一步開(kāi)發(fā)多樣的盆菊花型（如毛刺型、瓔珞型、飛舞型等）奠定了良好的基礎(chǔ)。

1.3 花期

因?yàn)樯a(chǎn)中進(jìn)行光周期調(diào)控，需要投入一定的人力和物力（補(bǔ)光燈、遮光幕、傳動(dòng)裝置等），會(huì)提高生產(chǎn)成本，減少經(jīng)濟(jì)收益，因此，對(duì)于盆栽小菊來(lái)說(shuō)，日中性尤為重要。在“五九菊”品種資源的基礎(chǔ)上，趙小剛使用灰色關(guān)聯(lián)法和層次分析法從雜交實(shí)驗(yàn)后代中篩選出19 個(gè)綜合性狀優(yōu)良的日中性小菊品種[4]。但是深入研究小菊日中性機(jī)理，培育更豐富的日中性小菊品種仍是小菊育種的一個(gè)重要研究方向。

1.4 抗性育種

抗性育種一直是花卉育種的重要方向，其具體包括對(duì)干旱、寒冷、鹽堿等非生物逆境和對(duì)病害、蟲(chóng)害和病毒等生物逆境的忍耐能力和適應(yīng)能力。抗性育種是小菊早期育種的重要目標(biāo)，小菊自身抗性提高，就可以減少一些園藝措施（如植保防護(hù)等），減低生產(chǎn)成本（如草苫子等），擴(kuò)大應(yīng)用范圍（如應(yīng)用到濱海地區(qū)）。小菊野生近緣資源中存在著豐富的抗性基因可用于小菊的抗性育種,如野菊、甘菊、小紅菊等，均可以作為雜交親本進(jìn)行小菊抗性育種。在規(guī)模化生產(chǎn)中，盆菊的抗性不僅能減少植保防護(hù)的投入，降低生產(chǎn)成本，還能有效地?cái)U(kuò)大應(yīng)用范圍，增長(zhǎng)應(yīng)用時(shí)間。

1.5 生產(chǎn)性狀相關(guān)育種

有別于傳統(tǒng)大菊品種注重花色和花型的奇特，盆栽小菊品種往往更關(guān)注其適合產(chǎn)業(yè)化和規(guī)模化生產(chǎn)的性狀，比如株型適中、日中性、枝葉皆可賞、分枝力強(qiáng)、花色奇特、花型飽滿[5]。

2 盆栽小菊育種方法

目前，小菊育種常用的方法有天然授粉實(shí)生選種、常規(guī)雜交育種、芽變育種、輻射選種、基因工程等，其中仍以常規(guī)雜交育種方法應(yīng)用最為普遍有效[6]。

由于小菊起源的復(fù)雜性，它本身就是高度雜合的異源多倍體，染色體和基因型更是十分繁瑣，雜交并不能夠完全親和，但若是能夠產(chǎn)生的后代，那么其后代的形態(tài)將會(huì)千變?nèi)f化，分離非常廣泛，很少會(huì)出現(xiàn)形態(tài)近似的單株，并且常有超親現(xiàn)象，這是因?yàn)榇罅康幕蛑亟M形成新類型，給我們提供了更多的選擇機(jī)會(huì)。

2.1 常規(guī)雜交育種

依據(jù)育種目標(biāo)，選擇包含主要目標(biāo)性狀的父母本，確定雜交組合，經(jīng)過(guò)人工雜交后，從大量的后代群體中選擇符合目標(biāo)性狀的單株，經(jīng)過(guò)進(jìn)一步的雜交、特性觀測(cè)和區(qū)域試驗(yàn)，就可以在3～5年內(nèi)獲得優(yōu)良的盆菊新品種。目前絕大部分小菊品種都是經(jīng)人工雜交育成，有性雜交是經(jīng)典育種方法，也是當(dāng)前最主要、最有效的新品種選育途徑。

前人利用有性雜交技術(shù)已經(jīng)培育出大量盆栽小菊品種。如南京農(nóng)業(yè)大學(xué)培育的夏花型小菊系列、國(guó)慶小菊系列等[7]；北京劉文超夏菊育種科技研究所培育的北京夏菊系列[8]；北京林業(yè)大學(xué)培育的地被小菊系列[9]。

2.2 天然授粉實(shí)生選種

一般認(rèn)為菊花屬于天然異花授粉植物，自交不實(shí)或結(jié)實(shí)率極低。Anderson[10]認(rèn)為菊花自交不親和并不是絕對(duì)的，其繁殖障礙也并不完全，自交大約有0～8%的結(jié)實(shí)率。徐燕飛[11]篩選出3 個(gè)自交結(jié)實(shí)特性比較穩(wěn)定的菊花品種，經(jīng)多代自交后，發(fā)現(xiàn)自交后代不僅結(jié)實(shí)率和存活率都降低了，株高和冠幅也顯著降低，甚至開(kāi)花率、花數(shù)和花徑也顯著減小，因此可以推斷：菊花存在嚴(yán)重的自交衰退現(xiàn)象。

因此，小菊可采用自然授粉的方式獲得雜交種子，然后播種，逐步從后代中進(jìn)行優(yōu)良單株的選擇。該方法簡(jiǎn)單易行，尤其在多個(gè)品種的小菊集中栽培時(shí)，花粉來(lái)源廣，易結(jié)實(shí)。多用于單瓣或復(fù)瓣的小菊品種，其筒狀花發(fā)達(dá)，雌蕊伸出花管，易接受花粉。北京小菊類群中的‘蜂窩粉’、‘蜂窩白’就是由‘日紫’和‘蜂窩黃’自然雜交而來(lái)。

上個(gè)世紀(jì)80年代初，北京市園林科學(xué)研究所曾從美國(guó)引進(jìn)一批菊花品種，經(jīng)過(guò)自然授粉，而后從其實(shí)生苗后代中選育出矮生品種‘美矮粉’,花期較早,適合露地栽培。

崔嬌鵬曽以切花菊、地被菊、盆景菊、懸崖菊及國(guó)慶大菊等多種類型的菊花作為親本，利用自然授粉的方法，從后代中篩選出16 個(gè)在綜合性狀優(yōu)良的盆菊新品種[9]。

顏津?qū)幚米匀皇诜圻x種的方法，選育出地被菊新品種‘遼菊924’，其很適合北方寒冷地區(qū)的綠化及造景[12]。

2.3 芽變選種

芽變是在極其偶然的情況下，植物的某個(gè)芽發(fā)生了突然的遺傳性變異，菊花就是較易發(fā)生芽變的種類，據(jù)記載，有400 多個(gè)大菊品種都是從芽變中選育而成的，因此芽變是菊花新品種培育的一個(gè)重要途徑。菊花容易發(fā)生芽變的部位為某個(gè)腳芽、側(cè)枝或者枝條，且新品種或引進(jìn)品種受環(huán)境改變的影響會(huì)更容易發(fā)生芽變[11]。芽變的主要優(yōu)點(diǎn)是：發(fā)生芽變的品種,其基本基因型只發(fā)生微小的變化，尤其是花色方面易改變，而花型、花瓣、葉形及花期方面不易芽變；而且花色的變化也有局限性：一般白色品種易變?yōu)榉凵忘S色，粉色品種易變?yōu)榘咨忘S色，紫色品種易變?yōu)榧t色，而黃色品種則較難突變?yōu)槠渌伾瑓s有出現(xiàn)兩種顏色嵌合體的機(jī)會(huì)[13]。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，前人已育有數(shù)十個(gè)芽變品種[14],妙曉莉[15]從平瓣紅色小菊‘意大利紅’的變異群體中選育了管瓣紅紫色的新品種‘胭脂露’。

芽變是由外界環(huán)境條件異常變動(dòng)與植物體內(nèi)部基因發(fā)生的綜合性結(jié)果，是新品種培育的有效途徑，但是，植物的天然突變率很低，只有10-5-10-8，且無(wú)法精準(zhǔn)預(yù)測(cè)發(fā)生時(shí)間，發(fā)生突變的基因也是隨機(jī)的，無(wú)法定向選擇，這因素都限制了芽變選種的應(yīng)用，因此，芽變選種往往只作為輔助的育種手段。

2.4 其他育種手段

衛(wèi)星搭載空間誘變育種是利用超真空和強(qiáng)輻射的特殊空間環(huán)境，誘發(fā)植物發(fā)生基因變異，從而獲得特殊的遺傳變異。東北林業(yè)大學(xué)曾將自然雜交的小菊種子搭載返回式衛(wèi)星，在宇宙空間飛行10多天后又返回地球，這些種子的后代表現(xiàn)為觀賞價(jià)值降低、花期提前和抗性增強(qiáng)[16]。

從工作實(shí)踐和相關(guān)文獻(xiàn)來(lái)看，只有常規(guī)有性雜交和天然授粉實(shí)生選種是有效的育種手段，其它方法對(duì)于小菊育種均存在一定的問(wèn)題，如誘變率低、變異幅度小、無(wú)法控制變異方向、符合目標(biāo)的變異株極少，還要求具備特殊的設(shè)備設(shè)施的問(wèn)題，目前都不是進(jìn)行小菊育種理想的方法和手段。

3 盆栽小菊性狀遺傳規(guī)律

小菊育種有獨(dú)特優(yōu)勢(shì)，其雜交后代的花序形態(tài)、開(kāi)花期和整體株型都會(huì)產(chǎn)生廣泛的分離,為選育優(yōu)良單株奠定了必備基礎(chǔ)。但是，其同時(shí)又具有自交不親和、基因組高度雜合等特性[17]，雜交F1代就會(huì)發(fā)生性狀分離，無(wú)法像自花授粉植物一樣，先獲得純合基因型植株，再進(jìn)行雜交設(shè)計(jì)和遺傳規(guī)律分析，因此小菊的遺傳規(guī)律尚不明朗，研究相對(duì)滯后。但是從現(xiàn)有的雜交結(jié)果中，也能夠總結(jié)出一些規(guī)律，以期能夠?yàn)橛N工作提供參考。

3.1 盆栽小菊花色遺傳規(guī)律

偏母性遺傳。一般認(rèn)為，紅色品種后代較大概率仍會(huì)表現(xiàn)紅色，黃色和白色品種出現(xiàn)和母本相同花色的比例降低，而雪青色和墨色品種則沒(méi)有表現(xiàn)偏母性遺傳。如紅色與白色雜交，后代大部分為紅色。

遺傳力。紅色品種的遺傳能力最強(qiáng)，黃色和紫色品種的遺傳力次之，而白色和粉色品種的遺傳力進(jìn)一步減弱，雪青色和墨色品種的遺傳力極弱[18]。

花色分離。盆栽小菊雜交后代花色分離比較廣泛，常會(huì)出現(xiàn)超越親本色系的單株。花色相同的品種雜交，后代花色與親本近似，如白色和白色小菊雜交，雖然會(huì)出現(xiàn)少量的黃色和紫色單株，但是后代仍以白色為主，黃色與黃色雜交，后代會(huì)出現(xiàn)極少的白色或粉色單株，但仍以黃色品種為主；花色不同的品種雜交，后代的花色則會(huì)出現(xiàn)較大變化，比如白色和黃色品種雜交，后代會(huì)出現(xiàn)大量紅色的單株，而黃色與紅色雜交，后代則會(huì)出現(xiàn)一些古銅色和金黃色品種，當(dāng)以白色系品種作為母本時(shí)，不管父本的花色如何，后代群體中會(huì)出現(xiàn)許多與親本不同的花色[19]。

3.2 盆栽小菊瓣型遺傳規(guī)律

盆栽小菊的瓣型一般以平瓣和匙瓣為主，近幾年，隨著地被菊、切花小菊、傳統(tǒng)大菊和野生近緣種基因的融合與交流，也出現(xiàn)了較多的管瓣、桂瓣和畸瓣品種。

陳云志等[18]發(fā)現(xiàn)：平瓣品種之間雜交，后代通常仍以平瓣為主，但也有可能會(huì)出現(xiàn)剪瓣或桂瓣等特殊瓣型。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，在平瓣與匙瓣雜交的組合中，后代群體中仍以這兩種瓣型為主，且比率大致相等，沒(méi)有其他類型的瓣型出現(xiàn)；且正反交的結(jié)果表現(xiàn)一致。

3.3 盆栽小菊花型遺傳規(guī)律

花型是一個(gè)綜合表現(xiàn)性狀，目前的研究尚不全面。僅知：?jiǎn)伟昱c重瓣小菊雜交，無(wú)論正反交，后代群體中多為重瓣植株[19]。平桂型、管桂型、單管型和蜂窩型等花型的小菊品種雜交的遺傳規(guī)律尚未有研究報(bào)道。

大花徑、重瓣和罕見(jiàn)瓣型（如匙瓣、管瓣和桂瓣）品種的觀賞價(jià)值較高，也是盆栽小菊花型育種的目標(biāo)，但據(jù)育種經(jīng)驗(yàn)分析，在雜交育種中這些性狀往往表現(xiàn)較弱的遺傳性。

3.4 盆栽小菊花期遺傳規(guī)律

小菊秋花性狀遺傳力強(qiáng)，不僅秋菊之間雜交后代常為秋菊，夏菊、八月菊和冬菊與秋菊雜交，后代花期也都與秋菊相近；夏菊與夏菊雜交，后代則為早菊，但也有秋菊出現(xiàn)。

日中性遺傳規(guī)律。日中性小菊與秋菊雜交，后代分離廣泛，相關(guān)性狀均存在超親個(gè)體，出現(xiàn)了普遍的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。

3.5 盆栽小菊花徑遺傳規(guī)律

花徑不表現(xiàn)偏母性遺傳。由不同花徑的親本雜交，F(xiàn)1群體的花徑有一半大于父母本的平均花徑，另一半則小于父母本的平均花徑。

小菊與小菊雜交，后代仍為小菊；小菊與大菊雜交，后代花徑有變大的趨勢(shì)，也有可能會(huì)出現(xiàn)花部其他性狀的改變。

3.6 盆栽小菊其他性狀遺傳規(guī)律

株高性狀分離大，同時(shí)存在偏母性遺傳現(xiàn)象[20]。蔣甲福等[21]研究了小菊雜交后的株高遺傳趨勢(shì)，發(fā)現(xiàn)雜交后代群體的平均株高顯著降低，這將有利于選育適合盆栽的優(yōu)良小菊品種。

冠幅。冠幅受微效多基因控制，F(xiàn)1群體平均冠幅僅相當(dāng)于中親值的63.2%，且若母本冠幅增大，雜交后代的平均冠幅會(huì)顯著下降，但是因總體變異幅度大，仍會(huì)有超親個(gè)體出現(xiàn)。

舌狀花和筒狀花數(shù)目。雜交F1代群體的小花數(shù)目平均值超過(guò)了親本，但不會(huì)無(wú)限增加，隨著母本小花數(shù)的增加，后代群體舌狀花和筒狀花數(shù)目的增幅會(huì)減弱，直至不變化[19]。

花梗硬度性狀有偏母性遺傳現(xiàn)象。以硬梗品種為母本，以軟梗為父本雜交，后代群體中硬梗單株比例較大。

4 盆栽小菊雜交育種障礙與策略

4.1 盆栽小菊雜交育種障礙

在實(shí)踐中，盆栽小菊雜交育種還存在很多障礙，有些是因?yàn)槠浔旧砣旧w和花粉特性導(dǎo)致的，有些是技術(shù)和環(huán)境導(dǎo)致的。

4.1.1 花粉障礙

許多學(xué)者在研究中發(fā)現(xiàn)，由于小菊的染色體具有異源多倍性和非整倍性，其花粉在形成過(guò)程中，會(huì)出現(xiàn)不同程度的減數(shù)分裂異常情況，導(dǎo)致其不能產(chǎn)生正常的花粉或量很少，進(jìn)一步影響其雜交結(jié)實(shí)率[22]。而且，由于自然授粉中花粉的來(lái)源較廣，無(wú)法人為控制，雜交后代往往出現(xiàn)退化的現(xiàn)象，如花徑減小、花瓣數(shù)目變少等。

4.1.2 親和性障礙

由于起源地和參與種不同，盆栽小菊之間有一定的生殖距離，存在不同程度的親和性，表現(xiàn)為花粉萌發(fā)困難、不結(jié)實(shí)、不發(fā)芽或者雜種苗畸形等。南汝斌、孫自然認(rèn)為小菊雜交不親和的主要原因是花粉難以附著和萌發(fā)、花粉管異常、導(dǎo)致難以進(jìn)入柱頭[23]。

4.1.3 花序和播種障礙

頭狀花序。小菊每個(gè)花序上的小花約有400-900 個(gè)，最多的達(dá)上千個(gè)，每1～2 d 開(kāi)放1～2 輪，由外至內(nèi)陸續(xù)開(kāi)放，整個(gè)花序的開(kāi)放需要15～20 d，小花可受期一般能延續(xù)2～3 d，花粉生活力僅可維持1～2 d。

成苗率低。小菊的種子細(xì)小，千粒重僅1g，短棒狀，長(zhǎng)2～4 mm，徑僅1 mm，其形狀、大小和顏色極為多樣。充分成熟、收獲及時(shí)的小菊種子，測(cè)試發(fā)芽率能達(dá)到75%左右，但是苗床出苗率一般只有45%。小菊苗期長(zhǎng)，因自身或環(huán)境因素，有一定的失苗率，移植定苗率大概只有30%左右，當(dāng)年成苗率為20%左右，當(dāng)年開(kāi)花率為16%左右。

4.1.4 雜交技術(shù)

由于小菊頭狀花序的形態(tài)結(jié)構(gòu)特殊，發(fā)育成熟規(guī)律特異，人工雜交程序中的一些環(huán)節(jié)比較繁瑣，如剪瓣、套袋、花粉采集和重復(fù)授粉等，常常要花費(fèi)大量人力和精力，確實(shí)存在困難。

4.2 盆栽小菊育種策略

為提高育種效率，我們要依據(jù)盆栽小菊的育種目標(biāo)，結(jié)合小菊性狀遺傳規(guī)律，針對(duì)育種障礙，制定盆栽小菊的育種策略。

4.2.1 種質(zhì)資源收集

鑒于小菊很多觀賞相關(guān)性狀都是偏母性遺傳，只有極少數(shù)個(gè)體會(huì)出現(xiàn)超親現(xiàn)象，因此，種質(zhì)資源仍是小菊育種工作的首要問(wèn)題。

現(xiàn)代物流和網(wǎng)絡(luò)信息技術(shù)為種質(zhì)資源的收集提供了便利，我們應(yīng)充分利用互聯(lián)網(wǎng)收集國(guó)內(nèi)外的盆栽小菊品種，并可嘗試將大菊、地被菊、切花菊和各野生近緣種的基因也融合進(jìn)盆栽小菊之中，豐富其花型和花色。

4.2.2 親本選配

雜交育種親本材料的選擇和運(yùn)用是否恰當(dāng)，是子代中能否出現(xiàn)優(yōu)良單株的關(guān)鍵。親本關(guān)鍵性狀的遺傳力大小，直接影響到雜種后代群體的表現(xiàn)。在育種實(shí)踐中，常選擇主要觀賞性狀優(yōu)勢(shì)能夠互補(bǔ)的親本，利用雜種優(yōu)勢(shì)，前人實(shí)踐發(fā)現(xiàn)，選擇有筒狀花的品種做父本、綜合性狀良好的品種做母本，后代群體中優(yōu)株的出現(xiàn)機(jī)率更高[22]。

花色育種。小菊花色遺傳一般表現(xiàn)為偏母性遺傳，因此，我們首先要收集花色豐富的種質(zhì)資源，在選配親本組合時(shí)，應(yīng)將具有或接近目標(biāo)花色的品種作為母本，提高獲得目標(biāo)花色的機(jī)率。同時(shí)，由于雜種后代的花色分離廣泛，有出現(xiàn)超親本花色單株的可能性，根據(jù)雜色出現(xiàn)的規(guī)律，可嘗試培育出更具觀賞價(jià)值的罕見(jiàn)色（如墨色和復(fù)色）個(gè)體，豐富盆栽小菊的色彩范圍。

4.2.3 雜交技術(shù)

（1）雜交方法

針對(duì)一些親和性不高的小菊品種，可以采用多父本花粉混合授粉和天然授粉的方法，為柱頭提供更多的選擇，而且由于不同花粉之間的特殊作用，可以克服雜交不親和性，提高雜交成功的機(jī)會(huì)，獲得雜交種子。

（2）具體操作技術(shù)

授粉時(shí)間。根據(jù)小菊花序開(kāi)放的特點(diǎn)，選擇恰當(dāng)?shù)氖诜蹠r(shí)機(jī)，根據(jù)前人經(jīng)驗(yàn)總結(jié)，應(yīng)當(dāng)于母本半數(shù)小花開(kāi)放、第1～2 輪筒狀花的雄蕊產(chǎn)生花粉時(shí)開(kāi)始進(jìn)行，且以后每隔一天進(jìn)行一次，大約需要進(jìn)行3～5 次；每天最合適的授粉時(shí)間在上午10 時(shí)左右，或下午15時(shí)左右，且筒狀花比舌狀花結(jié)實(shí)率高出十幾倍。

改變播種方式。一般應(yīng)在3月份播種，也可提前至2月下旬，為保證出芽率和成苗率，最好采用穴盤(pán)播種育苗。

改進(jìn)雜交技術(shù)。熊濟(jì)華等[24]提出采用大棚內(nèi)不套袋和切枝室內(nèi)瓶插授粉法等雜交方法，也可采用瓶插采粉法采集花粉。

5 研究展望

（1）加強(qiáng)基礎(chǔ)研究。日中性是與小菊規(guī)模化生產(chǎn)相關(guān)的重要性狀，深入研究日中性的機(jī)理和遺傳規(guī)律，有利于促進(jìn)日中性小菊品種的培育，進(jìn)一步簡(jiǎn)化生產(chǎn)程序，降低生產(chǎn)成本。而花型和花色是小菊重要的觀賞性狀，目前所知的遺傳規(guī)律還十分有限，相關(guān)科研單位有必要加強(qiáng)這類基礎(chǔ)研究，為小菊的定向育種奠定基礎(chǔ)。分析明確小菊雜交育種障礙的類型，有針對(duì)性地嘗試突破，為小菊育種拓寬資源領(lǐng)域，有望獲得更多新奇的類型。

（2）基因工程育種有望獲得新的突破。當(dāng)前大菊的藍(lán)色品種已經(jīng)通過(guò)基因工程育種獲得，那么藍(lán)色小菊品種理論上也可通過(guò)基因工程或者結(jié)合雜交快速獲得，科研基礎(chǔ)好的單位可優(yōu)先考慮著手這方面的突破，同時(shí)也可以嘗試通過(guò)基因工程育種的方法進(jìn)行墨色和復(fù)色小菊育種的技術(shù)突破。

（3）地方區(qū)域育種工作要推廣。菊花群眾基礎(chǔ)深厚，在我國(guó)很多地區(qū)都有較長(zhǎng)的栽培歷史，多地都有舉辦菊展的傳統(tǒng)，區(qū)域品種和類型較多，這些都是小菊育種的資源優(yōu)勢(shì)。各地若在引進(jìn)品種的基礎(chǔ)上，結(jié)合本地資源進(jìn)行雜交選種工作，一定可以培育出既具有良好的觀賞性，有具備典型地方特色、適應(yīng)特定地區(qū)環(huán)境的優(yōu)秀品種。