我國(guó)玉米群體改良方法創(chuàng)新進(jìn)展

邱貴蘭 林向梅 李紅梅 何立群 李燕 趙后娟 杜林 李曉葉 馬孝玲 吳元奇 唐海濤

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米研究所，四川 成都 610066；2.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，四川 成都 610066；3.景洪市種子管理站，云南 景洪 666100；4.西雙版納傣族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，云南 景洪 666100)

玉米是由生長(zhǎng)在墨西哥西南部一種類(lèi)似玉米植物(大芻草)進(jìn)化而來(lái)的，大約九千年前大芻草開(kāi)始向玉米進(jìn)化。在玉米進(jìn)化過(guò)程中，玉米穗、粒和株型等植株農(nóng)藝性狀有較大改變，如籽粒外硬殼消失、硬度降低，更容易碾磨等。在最初的馴化后，玉米經(jīng)歷了有意識(shí)和無(wú)意識(shí)選擇的改良過(guò)程，適應(yīng)不同的農(nóng)業(yè)生態(tài)和文化環(huán)境，并滿足人類(lèi)的需求。

作物改良至今已有一百多年的歷史，通過(guò)改良，作物具有了更多的優(yōu)良性狀、擁有了更優(yōu)良的遺傳背景。但仍有一些優(yōu)良等位基因在作物改良過(guò)程中沒(méi)有得到很好的利用。作物群體改良是通過(guò)田間選擇鑒定、人工控制授粉、自由開(kāi)放授粉、不同血緣種質(zhì)揉合等育種方法，打破基因之間的連鎖，提高改良群體內(nèi)人類(lèi)或適應(yīng)環(huán)境所需基因和基因型頻率。通過(guò)作物群體改良，提高群體內(nèi)優(yōu)良基因的頻率，進(jìn)而增加群體內(nèi)優(yōu)良基因充足的幾率。

1 玉米群體改良的現(xiàn)狀

1.1 國(guó)外玉米群體改良的成就

近年來(lái)，隨著群體改良技術(shù)的快速發(fā)展，由群體內(nèi)改良擴(kuò)展到群體間改良。美國(guó)和國(guó)際玉米小麥改良中心(CIMMYT)在玉米群體改良方面的研究取得了良好效果。Johnson E C等[1]在墨西哥3個(gè)地點(diǎn)對(duì)熱帶玉米群體進(jìn)行全同胞輪回選擇，2a后，株高從282cm下降到179cm，廣義遺傳力約為0.84，產(chǎn)量適宜密度由48000株·hm-2增加到64000株·hm-2，每周期增產(chǎn)2.1%。利用依阿華硬稈綜合種(BSSS)原始群體育成B14、B8自交系，以及利用依阿華硬稈綜合種BSSS不同改良世代群體選育出一大批優(yōu)異的自交系，如BSSS C5和C6分別培育出B73、B76自交系等，進(jìn)而組合成大量?jī)?yōu)異的玉米自交系，助力美國(guó)玉米產(chǎn)業(yè)得到發(fā)展優(yōu)化，同時(shí)遺傳基礎(chǔ)豐富、雜種優(yōu)勢(shì)群清晰的BSSS，與另一個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群Lancaster針對(duì)各自的優(yōu)點(diǎn)與不足，組成雜種優(yōu)勢(shì)模式，為玉米群體的改良與利用奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)[2]。

1.2 我國(guó)玉米群體改良的成效

我國(guó)對(duì)玉米群體改良的研究起步相對(duì)較晚，20世紀(jì)70年代在李競(jìng)雄先生帶領(lǐng)下才開(kāi)始了群體改良工作。20世紀(jì)90年代以來(lái)，我國(guó)陸續(xù)從CIMMYT、泰國(guó)、巴西等地引進(jìn)、改良了Pob32、Pob43、Pob45、Suwan、Tuxpeno、Tuson等一大批溫帶、優(yōu)質(zhì)、熱帶、亞熱帶群體材料。同時(shí)在群體改良的實(shí)踐和理論研究等方面取得了一定的進(jìn)展。經(jīng)過(guò)不斷研究，我國(guó)已經(jīng)選育出一些優(yōu)良群體，如瑞德群、中綜系列、陜綜系列、遼綜系列(遼旅綜)等20多個(gè)群體；從中也選育一批具有優(yōu)良性狀的自交系，如吉921、中自02、豫28、武126等[3]。

祝云芳等[4]用Suwan1群體和Mo17自交系雜交，通過(guò)測(cè)驗(yàn)種半同胞家系選擇，選擇5輪后選育玉米自交系QB446，其具有出穗粗、產(chǎn)量高、配合力高、抗病性強(qiáng)以及籽粒品質(zhì)好等特點(diǎn)。并且與2017年自交系QB445獲得授權(quán)。到目前為止，利用QB446自交系育成并通過(guò)審定的玉米雜交種有8個(gè)，QB446已成為我國(guó)南方玉米育種和生產(chǎn)應(yīng)用的骨干自交系。除此之外，一些育種家不斷對(duì)群體改良的方法進(jìn)行實(shí)踐研究，創(chuàng)新了玉米群體改良方法。總之，群體改良對(duì)我國(guó)玉米育種至關(guān)重要。

2 我國(guó)玉米群體改良方法創(chuàng)新和實(shí)踐

2.1 群體內(nèi)改良

2.1.1 混合選擇創(chuàng)新

混合選擇法是從基礎(chǔ)群體中選擇優(yōu)良植株，然后將種子混合成新群體，次年混合種植。該方法具有容易控制、操作簡(jiǎn)單、省時(shí)、省力又有效的特點(diǎn)。最常用的方法為控制雙親混合選擇，即通過(guò)人工套袋控制雌雄配子，選擇目標(biāo)植株。楊宇昕[5]采用控制雙親混合選擇法對(duì)Pop32進(jìn)行改良，改良后C0世代到C5世代其開(kāi)花期提前13.2d。唐娟[6]將2個(gè)不同群體的生育期性狀抽絲期、散粉期，2個(gè)株型性狀株高和穗位高作為一個(gè)直接選擇性狀，經(jīng)過(guò)5輪控制雙親混合選擇，2個(gè)群體均取得了顯著的改良效果。

2.1.2 穗行選擇法創(chuàng)新

目前，群體改良方法應(yīng)用最多的是穗行選擇法。穗行選擇法屬于半同胞選擇法，Lonnquist從基礎(chǔ)材料群體中選出果穗，每個(gè)穗行單獨(dú)種植，并在后代家系中篩選種質(zhì)，創(chuàng)新了穗行選擇法——改良穗行選擇法[7]。穗行選擇法在每輪的改良工作中不需要對(duì)基礎(chǔ)材料進(jìn)行雜交組合的組配，保留了能夠改良配合力的優(yōu)點(diǎn)，并且明顯縮短了選擇周期，遺傳方差下降相對(duì)緩慢，保持了各輪群體豐富的遺傳變異。黃開(kāi)健[8]以熱帶玉米群體Suwan1為基礎(chǔ)材料，用改良穗行選擇法進(jìn)行改良，經(jīng)過(guò)2輪改良后的Suwan1群體產(chǎn)量每周期獲得量提高6.22%；而且改良后群體穗長(zhǎng)、行粒數(shù)、穗位均取得良好的效果，平均每輪分別增益4.81%、2.25%、5.11%，抽雄期增益2.22%。

2.1.3 S1選擇法創(chuàng)新

1962年，Genter和Alexander[9]首次提出了S1選擇法，S1選擇法能有效地淘汰群體中隱性不良基因、減輕近交衰退程度，提高群體和自交S1的產(chǎn)量、群體的一般配合力，從群體中選出農(nóng)藝性狀好、產(chǎn)量高的自交系。但是其遺傳方差大幅度下降，選擇周期又較長(zhǎng)，3季才能完成1輪選擇。針對(duì)S1選擇法的缺點(diǎn)，彭澤斌等[10]于1988年提出了改良S1選擇法，并運(yùn)用改良S1選擇法對(duì)“中綜3號(hào)”進(jìn)行3輪改良，改良后遺傳方差僅下降20.8%，并且第3輪開(kāi)始遺傳方差下降的趨勢(shì)變得緩慢，僅減少0.4%，一般配合力從C0的-45.15增加到C3的44.95。S1選擇法保留了S1選擇法的主要優(yōu)點(diǎn)，彌補(bǔ)了S1選擇法遺傳方差下降過(guò)快的不足、大大縮短了選擇周期。但是改良SI后代選擇法亦有缺點(diǎn)，不能對(duì)改良后代進(jìn)行測(cè)交，對(duì)改良群體的特殊配合力效果有限。1991年彭澤斌等[11]將半同胞選擇同Sl選擇法結(jié)合，提出了改良MS1-HS聯(lián)合家系(簡(jiǎn)稱(chēng)MS1-HS)選擇法。并以“中綜4號(hào)”為基礎(chǔ)材料，通過(guò)MS1與MS1-HS 2種方法比較改良效果，結(jié)果表明，MS1-HS既保留了改良S1后代選擇的優(yōu)點(diǎn)，又把HS法對(duì)群體配合力改良的特殊效果融合進(jìn)來(lái)。有效地改良群體S1產(chǎn)量，提高群體的配合力。

2.1.4 半同胞輪回選擇

半同胞輪回選擇法是玉米群體改良方法中研究最深入、應(yīng)用最廣泛的一種方法，雖然其周期較長(zhǎng)規(guī)模較大，容易純合，遺傳方差下降也快，但是可有效地改良群體的配合力。因此適用于提高群體配合力。黨德宣等[12]對(duì)“運(yùn)輪1號(hào)”進(jìn)行半同胞輪回選擇改良，改良后的群體株高、穗位、莖腐病均下降，產(chǎn)量增益7.7%。郭文輝等[13]發(fā)現(xiàn)，半同胞輪回選擇法能夠使2個(gè)群體平均每輪的產(chǎn)量增益達(dá)到4.6%與2.4%，由2個(gè)群體組配出的雜交種的平均遺傳增益可達(dá)每輪5.9%，2個(gè)群體的配合力也得到了改良。

2.1.5 全同胞輪回選擇

全同胞輪回選擇是從原始群體中部選擇具有良好表型的單株成對(duì)雜交，產(chǎn)生全同胞家系，第2年根據(jù)全同胞家系的產(chǎn)量比較，選出10%優(yōu)良組合種植在隔離區(qū)隨機(jī)交配，產(chǎn)生下一輪的改良群體。適合用于特殊配合力的鑒定和選擇。M Singh等[14]用簡(jiǎn)化全同胞輪回選擇對(duì)多穗行玉米進(jìn)行4輪改良，平均每輪籽粒獲得量增加5%。何川[15]用全同胞輪回選擇法，對(duì)組建的溫?zé)崛后w進(jìn)行了輪回選擇，平均每輪產(chǎn)量獲得量為6.4%，倒伏率也明顯下降，平均每輪增益達(dá)5.6%。

2.2 群體間改良

相互輪回選擇是Comstock等[16]提出的一種群體間改良程序，是一種系統(tǒng)的雜交性能選擇方法，即在群體雜交性能的基礎(chǔ)上選擇2個(gè)群體并進(jìn)行改良。全同胞相互輪回選擇和半同胞相互輪回選擇是群體間改良最常用的方法。全同胞相互輪回選擇利用顯性、超顯性或偽超顯性基因作用來(lái)改善群體雜交。Odhiambo等運(yùn)用全同胞相互輪回選擇對(duì)群體進(jìn)行5個(gè)周期的選擇，選擇后雜種優(yōu)勢(shì)為16%；經(jīng)過(guò)8個(gè)周期的選擇，產(chǎn)量貢獻(xiàn)率為42%。李秀詩(shī)等[17]將通過(guò)半同胞相互輪回選擇法獲得的“蘇蘭1號(hào)”、“墨瑞1號(hào)”及“蘇蘭1號(hào)”和“墨瑞1號(hào)”改良群體為試驗(yàn)材料，在不同環(huán)境下研究鑒定其表型，研究發(fā)現(xiàn)，“蘇蘭1號(hào)”、“墨瑞1號(hào)”株高和穗位高的變異系數(shù)降低。

相互輪回選擇在增加雜種優(yōu)勢(shì)方面占據(jù)優(yōu)勢(shì)，為雜種優(yōu)勢(shì)帶來(lái)了大量遺傳增益。通過(guò)相互輪回選擇改良的群體能選出自身產(chǎn)量高、配合力高并且符合雜種優(yōu)勢(shì)模式的自交系。相互輪回選擇方法不僅在雜合子比純合子的適應(yīng)度高、某一基因受不同位點(diǎn)上別的基因抑制而不能表達(dá)時(shí)，是有效的改良方法，而且對(duì)利用加性效應(yīng)也同樣有效。當(dāng)前，我國(guó)已形成了雜種優(yōu)勢(shì)群，具備全面采用相互輪回選擇的條件[18]。

3 玉米群體改良的發(fā)展趨勢(shì)

玉米作為原產(chǎn)于熱帶的物種，其遺傳變異極其豐富，遺傳基礎(chǔ)廣泛。但到目前為止，還有許多優(yōu)良基因有待被更好的利用。如何開(kāi)發(fā)和利用這批潛在的、有較大育種價(jià)值的基因或區(qū)段，對(duì)于生產(chǎn)環(huán)境穩(wěn)定性、氣候變化所帶來(lái)的病蟲(chóng)害的改變，增強(qiáng)抗病、抗逆的性能，提高現(xiàn)代品種重要基因的多樣性水平,是當(dāng)前和未來(lái)作物遺傳改良所面臨的問(wèn)題[19]。

在現(xiàn)代生物技術(shù)快速發(fā)展的時(shí)代，分子育種進(jìn)一步為作物群體改良的發(fā)展提供理論基礎(chǔ)及技術(shù)手段。利用分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)對(duì)群體進(jìn)行定向選擇和改良目標(biāo)性狀，積累一定有利基因位點(diǎn)后，進(jìn)行單倍體育種，獲得性狀優(yōu)良的純系，將幾個(gè)純系構(gòu)建成群體，進(jìn)行群體改良，漸進(jìn)適應(yīng)性種植馴化，擴(kuò)大基因重組，得到優(yōu)良的群體。利用單倍體育種技術(shù)，結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇，在提高改良群體表型輪回選擇的基礎(chǔ)上，將加快群體的改良和利用。