李如來 邱 磊 牛忠林 吳麗麗 夏永偉 蔣佰福 靳曉春
(黑龍江省農業科學院佳木斯分院 黑龍江 佳木斯 154007)
玉米(Zea mays L.)是禾本科一年生草本作物,結實果穗可作為飼料儲備,憑借其較高的肉、蛋、奶等次級產品的轉化率,享有“飼料之王”的美稱[1]。在發達國家玉米種植80%用于飼料生產,作為農業生產大國,我國玉米生產僅次于水稻和小麥,用于飼料生產的玉米在70%以上。除用作飼料外,玉米也是重要的工業生產原料,玉米作為高淀粉作物,其籽粒淀粉含量在70%以上,在食品、醫藥、化工等領域中應用廣泛。
按玉米種植區域可分為北方春播玉米區、黃淮海平原夏播玉米區、西南山地玉米區、南方丘陵玉米區、西北灌溉玉米區、青藏高原玉米區。前3 個區是我國玉米主要產區,每年玉米種植面積及產量占全國80%以上[2]。我國早期玉米育種工作利用的種質資源大部分來自地方品種或自交系,資源貧乏,雜交選育性狀單一,而后隨國際市場開放和國際交流,逐年引進全球各國商業雜交種或突變體,豐富了玉米遺傳變異選育的多樣性,拓寬了遺傳基因選擇區間,為我國玉米育種發展奠定了遺傳基礎。
1.1 種質資源差別
1.1.1 美國種質資源。美國作為玉米生產第一大國,對玉米種質資源非常重視,早在1995 年就制訂了玉米種質擴增(GEM)計劃,通過引入全球各地不同玉米資源并對其改良,篩選出田間性狀表現優秀并高產高效的品種,擴充了美國玉米育種資源,并提供了多種育種選擇基礎[3]。現在美國市場上多數品種來自瑞德黃馬牙(Reid Yellow Dent)、蘭卡斯特(Lancaster Sure Crop)等改良選系品種,由血緣較遠的北方硬粒種質和南方馬齒種質雜交組配,其后代適應性較強,在不同地區多種氣候條件下都有較好的產量表現。
1.1.2 我國種質資源。我國加入國際玉米市場交流后,育種家們以外來資源尤其美國雜交種為基礎選育二環系,進行群體改良,擴充我國玉米種質資源,但我國玉米資源利用上地方品種仍占據70%以上。隨著我國玉米種植面積不斷擴大,增產穩產是玉米育種工作中最主要的育種目標,這些年玉米育種在生產上已由平展型玉米向緊湊型玉米過渡,由稀疏種植大穗型向密植中穗型發展,育成品種更適宜機械化作業。在如今玉米種植面積和產量翻倍的情況下,多數高產高效的玉米雜交種的親本集中在蘭卡斯特、瑞德黃馬牙、旅大紅骨(旅系)、唐四平頭(黃系)這4 大類群上,國內資源×國外資源為常見組配方式,我國玉米資源積累、遺傳基礎整理較少,相對美國玉米育種技術還有很大的差距。
1.2 玉米生育特性差別。我國玉米具有容量低、蛋白含量略低、淀粉含量相當、含水量高的特點,美國玉米選育以“四小一大兩細”為特點,表現為雄穗小、葉片小、節間小、植株小、果穗大、莖稈細、穗軸細,具有矮稈、耐密、低水等特征,適合高水平機械作業;我國玉米選育為“五快一壯”,即脫水快、苞葉蓬松快、脫粒快、種子吸水快、出苗快、幼苗壯,我國玉米具有抗倒伏性極強,葉部病害耐性良好等優良性狀,但生育期偏長、穗短、含水量高、活稈成熟等問題也是我國目前正在極力改進的方向[4]。
1.3 生育期及機械化水平差距。我國玉米育種現代化進程時間較短,相對美國,我國玉米種植區域跨度大,地方氣候各異,育成的玉米品種自身的生育期在各地區適宜,但余留的脫水時間較短;美國玉米種植區集中,從播種至成熟全生育期110 ~120 d,但從成熟至收獲還有1 個月的脫水時間。美國轉基因技術較為先進,針對玉米抗病、抗蟲、抗逆等問題,已育成的轉基因玉米解決了這些問題。美國作為發達國家,其機械化程度和機械技術超前領先,其精密度極高,可精準定位,大大降低了人工失誤;而我國大部分農村機械老舊,購買先進的進口農機設備成本較高,而國產設備費用低,但使用壽命短,常發生故障,費時費力,機械作業效率不高。
2.1 北方春播區玉米種植條件。北方春播玉米區主要指東三省、內蒙古自治區、寧夏回族自治區等地,屬寒溫帶氣候,全區經度跨度較大,地方土壤、氣候等自然條件差異顯著,四季分明,冬季結霜,夏季平均氣溫在20 ℃左右,全區年降雨量300 ~800 mm,易受春旱和倒春寒等災害影響。北方春播玉米區常年種植面積在800 萬hm2以上,雨水充沛、溫度適宜,形成了玉米最佳生長條件。尤其是近些年推廣采用秋起壟、春播種栽培方式,使用早熟品種,使得玉米增產效果取得了一定成績,并且在近些年玉米大豆輪播推廣中,土地得到休養,在科學指導下保持著高效可持續性耕種。
2.2 北方春播區玉米種質資源特點。北方玉米育種工作以抗旱、早熟為主,本地資源庫存缺乏,外來引種對地區適應能力不同,只能選取熟期適宜、抗性良好的自交系,在育種資源上利用不平衡,含蘭卡血緣的自交系組配的新品種占有市場一半以上,其次包含瑞德改系、黃系。以德國KWS 公司生產的德美亞系列為代表的玉米品種具有較好的耐密、早熟、高產、抗病等特點,是少有的北方優良品種[5],由歐洲硬粒型×美國馬齒型組配而成。其中推廣種植面積較大的早熟品種德美亞3 號以外引系9F592 為母本、6F576 為父本雜交選育而成;早熟品種德美亞1 號以自選系KWS10×KWS73 為母本、KWS49 為父本雜交選育而成。
2.3 玉米種質資源改良方向。北方春播玉米種植地區的氣候特性決定了地方種質資源具有較強的耐旱、耐寒、抗病等特點,在主要的4 大類群中,蘭卡群在北方地區表現出抗病、果穗細長、脫水快等優點,同時也適應北方低溫氣候;旅系群表現為穗粗、成熟期晚、秋收季節脫水慢、易受潮受凍等特點,不適合北方馴化;瑞德群表現為棒大棒長,具有較高的豐產特性;黃系群也具有較好的豐產特性。北方玉米育種在國內×國外組配時,常采用地方品種×蘭卡系,同時適當引入瑞德系和黃系資源。
3.1 黃淮海夏玉米區氣候特點。黃淮海夏播玉米區處于華北平原內,又稱黃淮海平原,全區10 ℃以上活動積溫為3 800 ℃~4 900 ℃,年降水量500 ~1 000 mm,受地區、季節、年際間影響差異較大,常出現旱澇災害,春旱、秋旱及夏澇最為突出,危害嚴重,影響作物優勢發揮。
3.2 種質資源特點。黃淮海平原地區常年玉米播種面積達1 000 萬hm2以上,種植面積和產量對全國玉米生產貢獻率占35%以上[6]。黃淮海夏玉米區位于我國玉米育種帶的中間區域,此地的玉米育種以抗高溫為主,2013 年8 月授粉期,部分高溫干旱地區玉米授粉不佳,結實率不高,嚴重地塊結實率低于20%;2016年夏季出現罕見的長期高溫氣候,大部分玉米品種出現花粉敗育、花絲不育的現象[7]。根據市場現有品種,以抗高溫脅迫能力為依據,將目前市場玉米品種分為以下3 大類:
3.2.1 以先玉335 為代表的品種。此類玉米品種多數以北方玉米或北美玉米為親本材料,以SS(瑞德)和NSS(非瑞德)為組配方式。其親本不耐高溫,在黃淮海高溫地區表現出地域不適,由此育成的品種在高溫干旱地區易出現結實率不高、禿尖等現象,造成玉米減產,適合在北方春播玉米區種植。
3.2.2 鄭單958。該品種是黃淮海地區玉米種植第一大品種,以鄭58 為母本、昌7-2 為父本雜交而成,組配方式為瑞德和黃系,表現出耐高溫特性,在2013年高溫氣候下仍有80%以上的結實率,對產量影響較小。
3.2.3 以P78599 為主,父本以旅系改良黃系再與瑞德組配,因其父本黃改系中加入了旅系血緣,耐高溫等特征下降,表現為較耐高溫,2013 年調查顯示,結實率不足7 成,并伴隨花粒、半臉等現象,造成了玉米減產。
3.3 種質資源的改良。黃淮海夏播玉米區的種質資源短缺不足,瑞德與黃系、SS 與NSS 雜種優勢在玉米市場中占主導作用。針對黃淮海地區特點,玉米育種要以抗高溫為主,兼顧抗旱、抗倒伏、抗病等特性,選育高產、穩產、廣譜性強的玉米品種。以國外種質(瑞德為代表)國內種質(黃系為代表)為主要育種思路。國外種質資源可選擇贊比亞、埃塞俄比亞、坦桑尼亞等熱帶玉米,具有較強的抗高溫和抗病毒特性,在國內馴化后可改良國內材料在抗高溫方面的不足;國內品種以黃系及黃改系為主要材料改良,雜交選擇耐密、抗倒伏、耐高溫、抗病等特征的后代。
4.1 西南山地玉米區環境特點。西南山地玉米區包括四川盆地、云貴高原、湘鄂山地等地區,全區地貌以山地和高原為主,垂直氣候具有明顯差異,從低洼盆地至高山平原均有玉米種植區。常年玉米種植面積500 萬hm2以上,占全國種植面積的1/5,該區玉米育種以抗倒伏為主要培育目標。西南山地土地貧瘠,有機質含量較少,保水保濕能力差,營養物質嚴重匱乏,導致玉米播種后營養生長后勁不足,抓地力差。而西南山地海拔較高,有效積溫高,加上山區陰陽兩面溫差導致陽面山地干旱少雨,陰面潮濕寡照,易導致玉米種植區受旱災、澇災影響。
4.2 玉米品種特性。西南山地玉米品種具有大穗特點,植株粗壯,常為半收攏或平展狀態,不耐密。在多年育種中,通過重重困難,美國杜邦先鋒玉米種子公司在2015 年選育出適應山地地區特有氣候的新玉米品種,分別是在重慶審定的先玉1170 和在貴州審定的先玉1171。這2 個品種均表現為植株較高,呈半收攏或平展狀態,穗下葉片生長茂盛,穗上葉片稀疏,穗大品質好,莖稈堅韌,抗倒性極強,耐貧瘠,較耐低溫和高溫,在西南山地種植區內適應性極廣。其親本材料分別為 PHSAJ ×PHNOH、PHSAJ ×PHC52,屬瑞德與非瑞德組配[8]。
4.3 種質資源的改良方向。西南山地玉米育種材料具有高稈大穗特征,通風效果好,降低了病蟲害發病幾率,但也因為稈高、穗大,易發生倒伏現象,這些品種主要由PN 型種質資源和旅系群與瑞德群組配而來,是利用瑞德群具有較高的豐產特點,加入抗倒伏基因培育而成,這是現階段主要的育種思路,而地方品系中高產、抗倒伏等優良品種資源較少,嚴重制約了西南山地玉米發展。
我國玉米育種難在選系,收集優秀玉米品種并在當地馴化是豐富種質資源重要的手段,建立和整理種質資源是育種的核心基礎。而我國玉米種植區域跨度遼闊,各地方氣候差異大,只有依托豐富的種質資源,合理利用優良基因,以高產、穩產、抗性好為最終目標,才能育成優良的玉米新品種。