我國雜交粳稻研究的回顧與思考

胡興明 錢前

（1 安徽農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，合肥230036；2 中國水稻研究所/水稻生物學國家重點實驗室，杭州 310006；*通訊作者：qianqian188@hotmail.com）

我國是栽培水稻的起源地，在幾千年的水稻栽培歷史長河里，先民們留下幾十萬份種質(zhì)資源[1]。我國的水稻育種和農(nóng)藝技術(shù)研究歷史久遠，早在漢代，我國先民就明確劃分栽培水稻有秈稻和粳稻亞種類群[2]。同時，我國也是最早開展引進外來有利水稻種質(zhì)資源進行推廣種植和研究的國家。例如，在北宋，我國就利用早熟的占城稻在我國南方稻區(qū)進行大規(guī)模種植[3]。物種中的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象被發(fā)現(xiàn)后，利用水稻品種和秈粳亞種間雜種優(yōu)勢，并育成更加高產(chǎn)的品種，也曾是全世界水稻育種家的夢想。

20 世紀50 年代至60 年代，日本科學家率先發(fā)現(xiàn)野生稻與栽培稻、秈稻與粳稻之間存在胞質(zhì)不育現(xiàn)象并進行遺傳育種研究，但在利用胞質(zhì)不育基因進行雜種優(yōu)勢利用上認識欠缺，進展不大。

我國著名科學家袁隆平先生在1961 年前后，通過對自發(fā)突變品種出現(xiàn)的不育單株和秈粳稻雜交后代不育的遺傳研究，也發(fā)現(xiàn)了水稻品種有胞質(zhì)不育基因存在的現(xiàn)象。1966 年，袁隆平在《科學通報》發(fā)表“水稻的雄性不孕性”，指出：“由于南特號品種不純，在群體中存在著多種遺傳型的個體，因而在自由傳粉的情況下，不同父本核因子與不孕母本細胞質(zhì)相互作用的特異性，致使F1發(fā)生不同的孕性分離現(xiàn)象。由此認為，通過進一步選育，可從中獲得雄性不孕系、保持系及恢復系，用作水稻雜種優(yōu)勢育種的材料”[4]。從此徹底打開了水稻雜交研究的正確之路，并順利地在1970 年實現(xiàn)秈型雜交稻配組成功，影響至今。

1965 年，云南大學李錚友先生在云南保山秈粳稻混合種植區(qū)的低海拔粳稻品種田里，選到了低海拔粳稻品種臺北8 號與高海拔秈稻天然雜交產(chǎn)生的雄性不育株。隨后，用昆明地區(qū)大面積推廣的粳稻品種紅帽纓進行三交，并不斷回交，在1969 年育成了我國第1 個滇型水稻雄性不育系——滇Ⅰ型紅帽纓不育系。同時，在不育系天然雜交的后代中，選育出第1 個滇型粳稻恢復系——698，于1973 年實現(xiàn)粳型三系配套[5]。自此，帶動了雜交粳稻研究和生產(chǎn)利用的發(fā)展。

筆者在進行雜種優(yōu)勢和理想株型利用研究過程中，發(fā)現(xiàn)粳稻恢復系人工制恢中，會產(chǎn)生大量秈粳交后代，這對于當前水稻研究具有十分重要的啟發(fā)意義。有鑒于此，我們試圖從雜交粳稻研究過程中幾個關(guān)鍵性事件出發(fā)，回顧其在水稻研究中的創(chuàng)新意義，并對其提出個人的思考，希望能引起大家的討論和研究。

1 李錚友先生與“滇型”雜交粳稻的研究

李錚友先生是我國著名雜交粳稻研究專家，畢生最大貢獻就是開創(chuàng)了我國雜交粳稻研究。他1960 年畢業(yè)于西南農(nóng)業(yè)大學，與我國研究雜種優(yōu)勢的兩位院士袁隆平先生和吳明珠先生是校友。李錚友先生一生圍繞雜交粳稻育種做過的研究很多，著作手稿也很多。筆者有幸讀到其很多沒有發(fā)表的手稿，認為李先生在雜交粳稻研究中有兩大突出貢獻：1）利用秈粳稻雜交不育株發(fā)現(xiàn)胞質(zhì)不育現(xiàn)象，并創(chuàng)建了“滇型”系列不育系；2）利用IR8/ 科情3 號雜交親和性，首次提出“秈粳架橋”的理念，成功的把秈稻品種恢復基因轉(zhuǎn)入粳稻品種，利用三交，選育出第1 個秈粳雜交后代恢復系——南8 恢復系（IR8/科情3 號//老來黃）。這個材料的成功也啟發(fā)了后來育成粳稻恢復系C57，并成為現(xiàn)在理想株型與秈粳稻亞種雜交稻恢復系的骨干親本之一，意義巨大。

2 “滇型”系列不育系的研究

從我們對李錚友先生選育的“滇型”系列不育系材料再觀察的實驗中發(fā)現(xiàn)，李錚友先生團隊在20 世紀60 年代至70 年代進行胞質(zhì)不育系選育中，利用多個親本選出了粳稻和秈稻類型不育系，其中主要以粳稻不育系為主。這也與李錚友先生的描述完全一致[5]。滇Ⅰ至滇Ⅶ型不育系為粳稻不育系，滇Ⅷ、滇Ⅸ型不育系為秈稻不育系。由于滇Ⅷ、滇Ⅸ型不育系在李錚友先生及其團隊后續(xù)三系配套中利用不多，因此在其研究報告中較少提及。滇Ⅰ至滇Ⅶ型不育系后來與其他保持系品種雜交，進而回交，育成很多生產(chǎn)上應用的不育系，如臺農(nóng)雜1 號、臺中31 等早期“滇型”雜交粳稻不育系。尤其要指出的是，據(jù)著名秈粳亞種雜交稻育種家馬榮榮先生說，目前他創(chuàng)制的“甬優(yōu)”系列雜交稻不育系的細胞質(zhì)多來自“滇型”粳稻不育系。也就是說，我國目前生產(chǎn)上大面積利用的細胞質(zhì)均來源于云南高海拔的秈稻品種，由當年李錚友先生首次發(fā)現(xiàn)。最近，筆者利用線粒體編輯手段，已經(jīng)證明“滇型”不育系細胞質(zhì)突變基因來自于線粒體的orf79 與B-ATP6 基因嵌合突變而致（結(jié)果整理中）。

3 IR8/科情3 號秈粳稻雜交親和“架橋”創(chuàng)造雜交粳稻恢復系

“滇型”不育系研制成功后，一直苦于無法找到配合優(yōu)良的恢復系，雜種優(yōu)勢無法體現(xiàn)。日本的新城長友先生雖然在粳稻臺中65 中實現(xiàn)近等基因系背景下的三系配套，但也因為這個難題而導致其研究無法深入。1970 年，李錚友先生在經(jīng)歷大量失敗后，終于從幾千份秈粳稻雜交F1組合發(fā)現(xiàn)，來自國際水稻研究所的IR8 秈稻品種與來自臺灣省的粳稻品種科情3 號正反雜交F1結(jié)實率均超過80%。隨后，在自交高代純合的材料中選育成了偏粳稻恢復系材料，但恢復力不是很好。通過這個現(xiàn)象的觀察，李錚友先生敏銳地發(fā)現(xiàn)，利用科情3 號作為一個橋梁親本，可以巧妙地將秈稻存在的恢復基因轉(zhuǎn)移至粳稻背景，然后再與另外的粳稻親本進行三交，就可以實現(xiàn)人工制造粳稻恢復系。果然，他們利用IR8/科情3 號//老來黃三交后代選出了歷史上第1 個人工制恢的雜交粳稻恢復系[6]，實現(xiàn)了雜交粳稻品種顯著增產(chǎn)，也證明了中國雜交粳稻研究水平已超過其他國家的同行。來自臺灣的低海拔粳稻科情3 號與低海拔熱帶秈稻品種IR8 在F1如何產(chǎn)生超過80%的結(jié)實率，李錚友先生雖然有過系譜上的推測，認為科情3 號有秈稻血緣，因此能夠與IR8 實現(xiàn)親和，但真正的原因沒有探究。筆者正在進行這方面研究，希望不久能夠給出分子遺傳學上的解釋。

4 T984 秈粳交廣親和恢復系對秈粳亞種雜交稻研究的影響

“秈粳架橋，人工制恢”的理念很快在粳稻恢復系選育中取得很大進展。在20 世紀80 年代，遼寧省農(nóng)業(yè)科學院楊振玉先生選育出C57、C418 等恢復系，并組配成系列高產(chǎn)雜交粳稻，在北方稻區(qū)引起很大反響[7]。在南方稻區(qū)，20 世紀80 年代，江蘇省農(nóng)業(yè)科學院湯玉庚先生和安徽省農(nóng)業(yè)科學院李成荃先生也是利用人工制恢的理念，分別育成六優(yōu)1 號和當優(yōu)C 堡等雜交粳稻組合，一度在南方稻區(qū)有不小的推廣面積[8-9]。T984 也是利用這種理念育成，浙江省臺州市農(nóng)業(yè)科學研究所的陳玉虎先生采用多個秈粳型品種復式雜交，從1978年開始配制“300 號/（IR26)F1//C57”，經(jīng)過多次南繁北育的穿梭篩選，于1982 年F6代定型為T984[10]。該材料不僅可以恢復粳稻不育系，也可以恢復秈稻不育系。仔細研究其系譜來源和雜交親和性，發(fā)現(xiàn)T984 與當時擬定的6 個不同典型秈粳稻品種均有很高的F1雜交親和能力，說明其是一個廣親和秈粳交后代恢復系，遺傳證據(jù)發(fā)現(xiàn)其至少不含有雌配子表達的廣親和基因S5n突變[11]。雖然在分子遺傳機制上目前對T984 研究還很少，但這個材料作為目前“甬優(yōu)”系列雜交稻的恢復系骨干親本，卻在生產(chǎn)上發(fā)揮了巨大作用，也是后續(xù)亞種之間親和性研究重要的材料入口。

5 理想株型基因與亞種間雜種優(yōu)勢利用的應用與思考

理想株型一直是作物育種學家追求的目標，但理想株型在不同作物育種中的方向和概念有些區(qū)別。在多年的水稻研究實踐中，我國很多水稻科學家均認為理想株型與亞種間雜優(yōu)優(yōu)勢利用是當前水稻育種追求超高產(chǎn)的一個現(xiàn)實的實現(xiàn)方案。雜交水稻最大的特點就是要求生長量大、谷草比高、穗大粒多。而支撐這種優(yōu)勢的植株勢必會莖稈粗壯、群體結(jié)構(gòu)合理、獲取光能強，從而實現(xiàn)“源”大、“庫”足，而且“流”暢。為尋找和克隆理想株型基因，李家洋院士和錢前院士團隊歷經(jīng)20年左右才克隆到1 個優(yōu)良的控制水稻理想株型基因IPA1[12]，并通過對品種系譜分析，表明該突變種質(zhì)最初來源于20 世紀70 年代的1 個秈稻品種——獻黨。通過多種分子遺傳手段，目前還發(fā)現(xiàn)，IPA1 突變之后的顯性基因表達水平在含有OsTB1（細稈基因）顯性突變的秈稻品種中比較高，而在單個IPA1 突變回交到的普通粳稻且不含有OsTB1 顯性突變背景里，突變性狀表現(xiàn)不明顯。從這里我們可以看出，目前生產(chǎn)上大面積推廣的亞種間優(yōu)勢組合，采取以粳稻不育系為母本，以理想株型為主的偏秈性廣親和恢復系為主的組配模式是最正確的方式。我們正在研究理想株型基因是否是一個雜種優(yōu)勢性狀形成的位點，同時也通過研究亞種間親和機制，以期克服當前秈粳雜交組合制種時父母本花時不遇的難題。

6 結(jié)語

在寫本文時，驚聞噩耗，偉大的“雜交水稻之父”袁隆平先生永遠離開我們了！仰望天空，袁先生那顆閃亮之星正在俯視我們這些從事水稻研究的后輩！我們一定要在水稻研究先賢們留下的遺產(chǎn)中吸收營養(yǎng)，不斷創(chuàng)新，為中國水稻研究做出自己應有的貢獻！