氣候變化下基于GIS的農田惡性雜草旱雀麥在中國的分布與發展趨勢

鄧海艷, 程 亮, 郭良芝,郭青云, 魏有海

(1.青海大學，青海 西寧 810016；2.青海省農林科學院，青海 西寧 810016；3.農業部西寧作物有害生物科學觀測實驗站，青海 西寧 810016；4.青海省農業有害生物綜合治理重點實驗室，青海 西寧 810016)

旱雀麥(BromustectorumL.)屬于禾本科(Gramineae)早熟禾亞科(Poaceae)雀麥族(Bromegrass)雀麥屬(Bromus)，是閉花受精的一年生草本植物。原產于歐亞大陸，廣泛分布于歐洲、亞洲、北美和北非，該物種在國內主要分布于新疆、青海 、西藏等地。旱雀麥幼苗在-14℃ 的低溫時依然能夠存活，并且能很好地適應干旱和半干旱環境，即使是極端缺水的條件下仍能產生有活力的種子。過度的放牧和耕作進一步促進了它的繁殖和擴散[1]。旱雀麥的防除正面臨嚴峻的挑戰，旱雀麥繁殖力是小麥的2～8倍,成熟后的旱雀麥籽粒落到麥田，3年后就會成災[2]。近年來青藏高原地區旱雀麥的發生已經嚴重影響了小麥和青稞的產量。

物種的地理分布、生存動態在一定程度上受到氣候變化的影響。在全球變暖大背景下，地表平均溫度呈現上升趨勢[3]。植物的地理分布主要取決于植物對環境的適應性,而氣候變暖在不同地區對植物產生的影響不同，研究植物地理分布與氣候因子的關系已成為當前的熱點[4-5]。中國位于亞洲東部、太平洋的西岸，地勢西高東低，氣溫降水的組合多種多樣，形成了多種多樣的氣候，具有得天獨厚的研究價值。

目前，國內外主要運用生態位模型GARP (the genetic algorithm for rule-set prediction) 、ENFA (ecological niche factor analysis) 、Bioclim (the bioclimatic prediction system) 、Domain (the domain model) 、MaxEnt (the maximum entropy model) 對物種分布進行預測[6]。其中最大熵模型 MaxEnt精確度更高、運算結果更穩定[7]。閆東等[8]利用2種生態位模型預測長爪沙鼠鼠疫疫源地動物間疫情潛在風險時，表明MaxEnt模型預測更準確；李單琦等[9]基于MaxEnt模型的瀕危觀賞植物福建柏潛在適生區預測；韓夢麗等[10]基于MaxEnt模型對青藏高原老芒麥適生區模擬預測。

國內外對旱雀麥的研究主要集中在種子庫的管理、抗逆性機制、相關病原菌、入侵影響及其與火災風險的相互關系[11-17]等方面，而其適生區劃鮮見報道。本研究通過GIS 技術與 MaxEnt模型相結合，模擬預測旱雀麥在我國當前及RCP8.5氣候情景下2050s、2070s的潛在分布區，結合分布格局的變化和影響旱雀麥在中國分布的主要環境因子進行分析，推測產生這種格局的原因，闡明旱雀麥在中國的進化與起源，以期更好地開展野外調查與防控工作。

1 材料與方法

1.1 數據來源及處理

1.1.1 旱雀麥地理分布信息數據 分布數據來自數據庫、已發表文獻資料及野外調查，包含了青海、甘肅、四川、西藏、新疆5個地區共44個采樣點，全球多樣性信息網GBIF (http://www. Gbif.org/) 以及文獻資料共60個樣點信息，利用 Google Earth 對分布點的經緯度進行篩選，剔除其中重復或不明確的分布信息[18]，將這104條旱雀麥發生地數據(表1)整理至Microsoft Excel 2010表格中，并保存成csv格式。樣本數目滿足樣本量≥30的要求，能夠保證模擬的穩定性[19]。

表1 旱雀麥104個居群分布點的地理位置

1.1.2 氣候變量及地圖數據 環境數據來源于世界氣候數據WorldClim (http://www.worldclim.org/)，包括當代(1970s—2000s)和未來2個時期(2050s，2070s)的19個氣候變量數據、1個海拔數據和BCC-CSM1-1氣候模型中2050s、2070s的RCP 8.5情景數據[20]，采用30″×30″(～km2)的空間分辨率。在國家測繪中心(http://nfgis.nsdi.gov.cn)下載1∶400萬的中國行政區矢量圖作為底圖進行分析[21]。運用ArcMap 10.3軟件進行裁剪數據，并轉化為ASCII格式，應用MaxEnt (3.4.1)軟件進行模擬預測。

1.2 研究方法

1.2.1 氣候因子相關性分析與篩選 環境變量之間的高度相關性會導致模型的過度擬合，影響MaxEnt模型評估變量的貢獻率，氣候變量的選擇是為了避免各氣候變量之間可能存在的相關性而影響預測的準確度[22-23]。利用Microsoft Excel 2010對MaxEnt生成的DAT文件進行分析，繪制環境變量響應曲線以評估各因子對模型預測結果的影響[24]。再通過SPSS 23.0軟件采用Pearson相關系數(r)檢驗19 個環境氣候變量因子間的多重共線性[25]，當2個氣候變量相關系數<0.8 時，相關氣候變量全部保留；當2個氣候變量相關系數≥0.8 時，則保留其中生態意義更為重要的氣候變量。依據MaxEnt模型輸出的貢獻率以及旱雀麥實際生境作為選擇原則，篩選出關鍵環境因子再次建模。比較各環境因子間相關系數及貢獻率大小等，最終篩選出12個氣候因子建模，分別為Bio1、Bio2、Bio3、Bio4、Bio7、Bio9、Bio12、Bio13、Bio15、Bio16、Bio18和海拔(表2)。其余2個時期關鍵環境變量的篩選同當前時期的操作方法一致。

表2 主要氣候因子的選取

1.2.2 MaxEnt 模型運行與評價 將旱雀麥分布數據與氣候變量導入MaxEnt模型，各參數設置如下：測試集(test data)為分布點的25%，訓練集(training data)為分布點的75%[26]，最大背景點數量為10000，采用刀切法Jackknife檢驗權重，其余選項按默認設置[27]。將上述模型重復運行10次，選取受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)下的面積值(AUC值)最大的一組作為最終預測結果。利用AUC值對模型精度進行評價。AUC值越大，表明模型預測精度越高。一般來說，0.50～0.60表示模型預測無效；0.60～0.70表示模型預測較差；0.70～0.80表示模型預測一般；0.80～0.90表示模型預測良好；0.90～1.00表示模型預測極好[28]。

1.2.3 ArcGis中繪制適生區分布圖 利用ArcMap將MaxEnt模型預測結果中的asc格式文件轉柵格、重分類后繪制出旱雀麥在我國當代、RCP8.5情景下2050s 、2070s 的潛在分布圖。ArcMap提供了多種重分類方法，可以將研究對象有機整合，便于研究。根據崔相艷等[29]的研究結果：Standard deviation 對高適生區劃分的范圍過窄，Geometrical interval以及Quantile對高適生區劃分的范圍過寬，Manual默認為10個等級，劃分過細，Equal interval采用等間距劃分，人為影響大。而自然間斷法 (Natural breaks) 利用類別之間明顯的差異和類內部的較小差異，考慮了數據分布的統計特征比較自然，近年來被廣泛使用。本研究采用自然間斷法 (Natural breaks) 將適宜性指數劃為非適生區、低適生區、中適生區、高適生區 4個等級[30-31]。未來旱雀麥潛在分布區適宜性指數劃分亦采用相同等級。利用 Arcgis軟件工具箱的Spatial Analysis Tools的Zonal statistic分區幾何統計計算適生區的面積[32]。

2 結果與分析

2.1 模型準確性

在當前氣候條件下，MaxEnt 模型輸出的ROC曲線表明，基于12個環境因子，構建當代地理分布模型，測試集與訓練集 AUC 值分別為0.965和0.930，說明模型預測結果優秀，可信度極高[33](圖1)。

2.2 氣候變化下旱雀麥潛在分布動態

基于104個地理分布數據與12個環境變量，利用ArcMap與MaxEnt模型預測當前氣候條件下旱雀麥在我國的潛在分布區(圖2)。由圖2、圖3和表3可知，當前旱雀麥生態適宜區總面積約255.34萬km2，約占我國國土面積的26.6%，核心適宜區主要位于青海、西藏、甘肅、四川等地區，面積約32.50萬km2，約占我國國土面積的3.4%。此外，陜西、云南、遼寧等地區亦有少量生態適宜區。可見，旱雀麥在我國核心分布區較為集中。旱雀麥的生態適宜區的模型預測結果與目前旱雀麥在我國實際分布相符。

由圖2、圖3和表3 可見，西南地區的四川、西藏和西北地區的青海、甘肅等地旱雀麥適生區變化最明顯，其生態適宜區、核心適宜區面積均明顯增加。在RCP8.5情景下，2050s、2070s新疆地區的阿勒泰地區較當前，其核心適宜區有所增加；而伊犁哈薩克自治州則表現為減少狀態。塔城地區的中適生區在氣候變化情況下有縮減的趨勢(圖3Ⅰ～Ⅲ)。對比當前旱雀麥的生態核心適宜區呈增加態勢，青藏高原地區主要表現為甘肅蘭州和定西面積擴大，青海省海西蒙古族藏族自治州旱雀麥核心適宜區也有所增加(圖3Ⅳ～Ⅵ)。在RCP8.5情景下2050s、2070s旱雀麥的生態適宜區面積明顯高于當前，總體上表現出增加趨勢。

表3 氣候變化情景下部分地區旱雀麥生態適宜區面積/(104 km2)

2.3 旱雀麥的氣候限制因子

結合刀切法檢測當前時期12個關鍵環境變量對物種潛在分布的重要性，結果如圖4所示。海拔(Alt)、最濕月份降水量(Bio13)、最干季度平均溫度(Bio9)是影響旱雀麥適生區分布的關鍵變量，其次分別是年降水量(Bio12)、年平均氣溫(Bio1)、降水量季變異系數(Bio15)、最濕季度降水量(Bio16)、最暖季度降水量(Bio18)、等溫性(Bio3)，其他環境因子重要性則不明顯。在MaxEnt模型中評估12個環境因子在10次重復預測中的貢獻率，各個環境因子對旱雀麥分布影響的貢獻率(圖5)顯示，海拔(Alt)、年降水量(Bio12)、最干季度平均溫度(Bio9)、季降水量變異系數(Bio15)4個環境因子對模擬結果的貢獻率大于9%[34]，由高到低依次為45.0%、17.5%、9.7%、9.7%，其累積貢獻率為81.9%。而最濕月份降水量(Bio13)、年平均氣溫(Bio1)貢獻率均較小。綜合認為，Alt、Bio12、Bio15、Bio9這4個環境因子是影響旱雀麥分布的關鍵因子。

選取影響當代氣候條件下旱雀麥地理分布的主要氣候因子海拔(m)、年降水量(mm)、最干季度平均溫度(℃)、季降水量變異系數4個因子，運用MaxEnt軟件得出旱雀麥對主要氣候因子的響應曲線(圖6)。

一般認為，分布概率>0.5所對應的環境因子值適合目標物種生長[35]。據此得出Alt、Bio12、Bio9和Bio15這4個主導環境因子的閾值分別為:2300～4200 m、250～630 mm、-12～-2℃和Bio15<48或者在90～108。

3 討 論

3.1 旱雀麥潛在分布區

全球氣候變暖會導致物種的地理分布變化、植被帶遷移以及其適生區范圍改變[36]。未來RCP 8.5 情景下的旱雀麥在中國的核心適宜區的分布面積增加，該結果與馬松梅等[37]的研究結果有一定的契合度。說明氣候變暖對植物的生長有一定影響，適當增溫可以促進植物的生長。然而，溫度的持續升高可能會對植物生長產生負面影響[38]，分布范圍較窄的植物通常生態適應性有限，比分布較廣的物種更容易受到氣候變化的影響[39]。研究顯示旱雀麥的生態適應性有限，在氣候變化條件下，其生態適宜區分布情況發生了變化，如新疆的阿勒泰地區核心適宜區面積較當前氣候條件下有所增加，而伊犁哈薩克自治州的核心適宜區以及塔城地區的中度適宜區面積與當前氣候條件下相比卻在減少。受全球氣候變化的影響，未來全球溫度的持續升高及降水格局和降水強度的變化[40]，會導致很多植物有向高緯度和高海拔地區遷移的趨勢[41]。這可能是引起旱雀麥的潛在分布區面積增加的原因之一。此外，旱雀麥種子被覆絨毛，極易隨風飄向更遠的距離，同時極易附于人畜身上，進而擴大了其分布區，這是旱雀麥適生區面積增加的另一個可能的原因。

3.2 旱雀麥分布關鍵影響因素

當前旱雀麥生態適宜區主要集中在青藏高原及其鄰近區域，高適生區面積約32.50 萬 km2,其他為零星的“島嶼”式分布，表現出明顯的破碎化。根據前人所采集標本信息可以發現，旱雀麥多分布于海拔2 300～4 200 m 的地區，諸多較低海拔地區為旱雀麥的不適宜生長區，較高海拔的適宜區與較低海拔的不適宜區間斷出現，可能是當前旱雀麥生境破碎化的主要成因。

影響旱雀麥分布的主要環境因子海拔、年降水量、最干季度平均溫度、季降水量變異系數顯示，海拔的貢獻率高達45%，成為限制旱雀麥發生的主要環境因子，同時降水變化可以作為研究旱雀麥生態特征的主要因素。從4個主導環境因子的閾值可知，旱雀麥適應較高海拔，且耐寒耐旱。

4 結 論

本研究經ROC曲線檢驗，精度高，預測結果可靠。結果發現：旱雀麥在我國的高度適宜區主要集中在青藏高原地區和四川盆地的部分區域。影響旱雀麥分布的主導環境變量是海拔、年降水量、最干季度平均溫度、季降水量變異系數。綜合分析當代、2050s及2070s 3個時期，RCP8.5情景下未來2個時期的適生區分布面積較當前氣候條件均有增加，而RCP8.5情景下2070s較RCP8.5情景下2050s的適生區分布面積有所縮減。

在20世紀90年代的青海東部農業區，旱雀麥有零星發生，后逐漸蔓延演變成農田常見雜草，目前在青海中高位山旱地區旱雀麥發生危害已普遍，青海湖環湖農業區及東部農業區部分田塊因其危害嚴重以致絕產絕收[16]。有關研究指出[42-44]，羊群為旱雀麥的長距離傳播的載體，同時羊毛的進出口貿易是旱雀麥傳播的另一途徑。結合本研究認為，旱雀麥極有可能進一步傳播和擴散到更廣區域，各級政府、農業工作者應高度重視旱雀麥的防控，切實采取有效措施阻斷其傳播擴散途徑，遏制其發生危害，以確保我國糧食安全和農民增收[45]。