植物葉形對環境的可塑性響應研究進展

劉 慧，朱強根，林曉宇，曾姜意，陳銘鈺

（麗水學院生態學院，浙江 麗水 323000）

自然界中，植物為了適應不斷變化的生存環境，在進化過程中會隨之改變自身的形態。葉片作為植物暴露在環境中面積最大的器官，容易受到水分、溫度、關照等環境因子的影響[1]，而呈現出不同的形態。通常，葉片的形態指標包括葉片長寬、厚度、葉緣、葉面積、比葉面積、葉片毛狀體等。Solereder 等[2]研究表明，葉片是一個適應性極強的器官，其形態與植物發育的環境密切相關。王晶媛等[3]認為，葉片形態在一定程度上可反映出植物對環境的適應能力及自我調控能力。王勛陵等[4]研究表明，在植物進化過程中葉片是對環境變化較為敏感且可塑性較強的器官，其結構特征最能體現環境因子與植物的協同進化。基于葉片形態對環境的可塑性響應，筆者從葉片長寬、厚度、葉緣、葉面積、比葉面積、葉片毛狀體6 個方面綜述了環境對葉片形態的影響，以期為后續研究提供參考。

1 環境對葉片長寬的影響

葉片長寬與環境溫度關系密切，葉片長寬比的改變被認為是植物應對高溫脅迫的一種方法[5]。通常情況下，低溫環境會使植物產生較窄的葉片。Glennon等[6]在研究南非東部山區氣候與4 個山楂品種葉形的關系時發現，較窄的葉片形狀通常出現在較冷的地區，而較寬的葉片則出現在較溫暖的地區。胡靜等[7]的研究發現，生長在24℃/18℃（晝/夜，下同）環境溫度下的煙草葉片比生長在32℃/18℃環境溫度下的煙草葉片更狹窄，并且葉片導水率與與葉片長寬比呈負相關。如果從水力結構角度來解釋這種現象，則可認為在不同的生長溫度下，葉片導水率可能是改變葉片長寬比的重要因素。

許多學者的研究顯示水分也對葉片長寬有著較大影響。一般來說，干燥條件下會產生更為狹窄的葉片。Glennon 等[6]研究發現，較窄的葉片通常出現在較干燥的地區，而較寬的葉片則出現在較潮濕的地區。Picotte 等[8]也發現，相比濕潤年份，干燥年份的葉片形狀明顯更窄。對于這種現象，Givnish[9]認為降低葉片寬/長比可以使植物通過增加對流冷卻的有效性來減少熱負荷的影響，從而減少對環境的總水分損失，因此植物葉片會在干燥的環境下呈現出變窄的形態變化。

除了溫度和水分，光照對葉片長寬也有一定影響。Chazdon[10]發現葉片寬窄的變化有助于避免種植在一起的2 種植物冠內形成相互陰影，同時也可降低葉片之間的自陰影程度。 從這個觀點出發，Takenaka[11]討論了葉片形狀的適應性意義，并證明了窄葉片有助于避免葉片之間的相互陰影。

2 環境對葉片厚度的影響

葉片厚度是葉片可塑性較高的特征之一[12]。葉片厚度會隨著溫度、水分、光照等環境因素的變化而變化。

環境溫度是影響植物葉片厚度的主要環境因素之一，葉片的厚度會隨著溫度的升高而變薄。郭琳等[13]對花生、辣椒、長春花等常見植物進行了不同環境下葉片厚度的測量分析，發現日間葉片厚度的變化接近40 μm，而葉片厚度的變化與環境溫度變化的關系呈反比。此外，張艷華等[14]對栽培在溫室中的番茄、辣椒、四季豆、茄子、高羊茅進行了葉片厚度和環境數據的記錄和分析，也發現植物葉片厚度與環境溫度的關系呈反比。

環境濕度也是影響植物葉片厚度的主要環境因素之一。葉片的厚度會隨著環境中水分含量的增加而增加。郭琳等[13]對花生、辣椒、長春花等常見植物進行了不同環境下葉片厚度的測量與分析，發現空氣相對濕度與葉片厚度大致為指數函數關系，即葉片厚度隨著空氣相對濕度的增加而增加。張艷華等[14]也發現溫室中的番茄、辣椒、四季豆、茄子、高羊茅的葉片厚度與空氣相對濕度呈顯著的正相關性。對于這種現象，Brünig[15]認為葉片變厚是對水分脅迫的適應。

光照強度與葉片厚度也有著密切聯系，有多位學者的研究表明，植物的葉片厚度隨著光照強度的增強而增加。González 等[16]對3 種旋花屬植物進行了充足光照條件下3 種不同光照強度（100%、20%、5%）的處理，結果表明在低光照強度條件下會產生較薄的葉片。Yang 等[17]也有相似發現，華西箭竹在陰影區域的葉片比在開闊區域的葉片要薄。 Eames 等[18]認為在較高海拔地區，表皮厚度的增加與光照強度的高暴露有關。這種現象是一種優勢，因為厚的表皮能保護葉肉組織免受紫外線輻射的傷害[19]。

3 環境對葉片葉緣的影響

植物的葉緣形狀是識別植物的重要依據之一。一般來說不同的植物具有不同的葉緣形狀，而同種植物的葉緣形狀沒有太大差異。但也有許多研究顯示，植物的葉緣形狀是適應性的，因為葉片的水使用效率、熱性能和邊界層厚度都受葉片功能尺寸的影響[9]。

水分對植物的葉緣形狀有著重要影響。許多研究表明降雨量的增多能夠促進全緣葉片的生長。Jacobs[20]觀測記錄了赤道附近30 個植物群落的葉片形態隨氣候的變化情況，發現隨著月降雨量的增加，葉片全緣的物種越來越多。Kowalshi[21]將MAT 的15 個模型在來自熱帶南美洲的30 個花樣品上進行了測試，并且在此過程中發現在高海拔和低溫下大量降雨會促進全緣葉片的生長。

光照是影響植物葉緣形狀的重要環境因素之一，許多葉緣形狀的變化是為了適應光環境的改變，隨著環境中光強度的增加，葉緣的分裂程度也增加。González 等[16]在對3 種旋花屬植物的研究中發現，在100%、20%、5%的光照強度中，較低的光照強度下會產生分裂較少的葉片。Yamada 等[22]也有相似發現，隨著樹木的增高，光照強度增大，葉緣的形狀從全緣變成了分裂狀。對于這個現象，Yamada 等猜測植株是以此增加光線在重疊葉片中的穿透力。

4 環境對葉面積的影響

葉面積大小會影響植物的生長和各種功能，所以當植物的生長環境發生變化時，植物為了適應環境，葉面積大小也會隨之改變。其中影響葉面積大小的環境因素主要有溫度、水分和光照。

任樂等[23]研究了日光溫室內溫度對番茄葉面積的影響，結果表明，番茄的葉面積增長量隨著溫度的升高而增加，生長的前期與后期葉面積增長較慢，中期則增長較快，并且溫度變化對葉面積增長量的影響存在滯后性。唐道城等[24]也有相似發現，西葫蘆在露地、地膜覆蓋、大棚的條件下（溫度：大棚＞地膜覆蓋＞露地）栽培，葉面積增長表現為大棚＞地膜覆蓋＞露地，即在溫度低的條件下，葉面積增長速度慢，總葉面積小；在溫度高的條件下，葉面積增長速度快，總葉面積大。

水分對于葉片的面積大小也有著重要影響，一般情況下葉面積會隨著水分的減少而變小。Singh 等[25]對印度檀幼苗進行不同水分條件處理后發現，在低土壤水分供應條件下，其葉面積減小；與7.56%土壤含水量、36.2 mm 灌溉處理的幼苗相比，5.79%土壤含水量、26.5 mm 灌溉處理下的幼苗每株葉片面積減少了21%，而4.44%土壤含水量、20.2 mm 灌溉處理下的幼苗葉片面積的減少了67%，在3.23%土壤含水量、18.1 mm 灌溉處理下的幼苗葉片面積減少了77%。對于上述現象，Singh 等認為，水分減少后葉面積減小的現象可能是一種應對策略，通過減小葉面積增加光合產物的積累或減少蒸騰，以適應干旱脅迫。

光照是影響葉片大小的另一個重要環境因素。根據權衡機制[26]所述，遮蔭的植物比陽光下的植物具有更大的葉面積[27]。González 等[16]對生長在不同生態位寬度的3 種旋花屬植物進行了適宜范圍內的不同光照處理，旋花arvensis 在100%、20%、5%的光照強度處理下葉面積增長量分別為0.04、0.06、0.11 cm2；另外2 種旋花chilensis 和demissus 的葉面積增長量分別為0.02、0.03、0.07 cm2和0.04、0.08、0.05 cm2。這表明，在適宜的光照范圍內，低光照強度下的植物會產生較大的葉片。Yang 等[17]也發現，華西箭竹在陰影區域的葉面積比開闊區域的葉面積大35.5%。 但Huang 等[28]卻發現在干旱氣候群體中，遮蔭處理會使葉面積變小，這可能是因為遮蔭增加了干旱壓力，從而使葉片面積變小。

5 環境對比葉面積的影響

葉片的比葉面積與環境因素密切相關。比葉面積是葉的單位面積與其干重之比。以往的研究表明，比葉面積可以準確地反映植物對環境的適應性、資源的獲取和在強光照下的自我保護能力[29]。它與植物的耐旱性、耐高溫性和光合用能力密切相關[30]。

水分是影響比葉面積大小的主要環境因素之一。許多研究表明比葉面積的大小與水分的高低呈顯著的正相關。董雪等[31]發現油蒿的比葉面積在4 個不同的增雨梯度（25%，50%，75% 和 100%）中會隨著雨量的增加而明顯增加。在另一個相關研究中，董雪等[32]也有相似發現，在270～50 mm 的年降水梯度下，天然沙冬青的比葉面積會隨著年平均降雨量的增加而增加。

光照是影響比葉面積大小的另一個主要環境因素。葉片的表型可塑性使其在不同的光照條件下表現出明顯的形態調節能力[33]，而植物對光的最重要的反應之一是比葉面積的變化。一般來說，在惡劣的光環境下，比葉面積將增加[34]，以下2 個試驗都佐證了這一觀點。Perrin 等[35]對歐洲紅豆杉幼苗進行了100%、27%、7%和3%這4 種相對光合光量子通量密度（RPPFD）的處理。在第一個生長季節結束后，4 個處理下的植株比葉面積分別增加了3.4、6.2、8.5、11.7 cm2/g；在第二個生長季節結束后，4 個處理下的植株比葉面積分別增加了6.0、5.1、4.6、10.2 cm2/g。這表明歐洲紅豆杉的遮蔭率與比葉面積呈正相關。Yang 等[17]也發現華西箭竹在陰影區域葉片的比葉面積比開闊區域葉片的比葉面積大26.0 %。

6 環境對葉片毛狀體的影響

葉片毛狀體是植物葉片表皮細胞的附屬結構，有防止水分過度蒸發、減少水分蒸騰的作用[36]。而葉片毛狀體密度也是葉片可塑性較高的特征之一[12]。

水分是影響葉片毛狀體密度的主要因素。通過改變毛狀體密度可以減輕水分脅迫[37]，當環境中水分含量較低時，植物會具有較高的毛狀體密度。Picotte 等[8]在研究葉片形態對植物水分變化的響應時發現，干燥季節卡羅來那形態型種群的平均毛狀體密度比上一年增加了86.72%，這表明在干燥的氣候條件下產生的毛狀體較多，而潮濕的氣候條件下產生的毛狀體則較少。Gianoli 等[38]也發現溫室中栽培的旋花植物在水分較低的土壤中生長時，具有較高的毛狀體密度，由此猜測這種現象的出現是為了減少在低水環境中水分蒸發的損失。

除了水分因素之外，也有一些其他的環境因素對葉片的毛狀體密度產生影響。Nobel[37]發現高溫脅迫會促使毛狀體密度的改變，Alvarado 等[12]還發現海拔高度也對植物葉片的毛狀體密度有一定的影響。但這些都只是初步的推斷，還需要進一步的證實。

7 研究展望

植物葉片在環境因素的變化中表現出較強的可塑性，并且植物葉片形態的各方面都受到多種環境因素的影響，其中溫度、水分、光照對葉片形態的影響有較多的學者研究，其他環境因素對葉片形態影響的研究還較少或不明確。在該文所述的葉片形態的6 個方面中，葉片毛狀體的相關研究還較少，值得進一步關注。此外，一種葉片形態常常受到多種環境因素的同時影響，較為復雜，在試驗設計方面還需要更加嚴謹，使數據更加精確，具有說服力。