黃河口近岸海域魚卵、仔稚魚種類組成及群落結構特征

徐 華, 王 斌, 張 聰, 李 凡, 楊艷艷

黃河口近岸海域魚卵、仔稚魚種類組成及群落結構特征

徐 華1, 王 斌2, 張 聰1, 李 凡2, 楊艷艷2

(1. 山東省煙臺生態環境監測中心, 山東 煙臺 264000; 2. 山東省海洋資源與環境研究院 山東省海洋生態修復重點實驗室, 山東 煙臺 264006)

黃河口; 魚卵; 仔稚魚; 種類組成; 數量分布; 優勢種; 多樣性指數

魚卵、仔稚魚在海洋食物鏈中是重要的被捕食者, 而仔稚魚又是次級生產力的消費者, 二者在海洋生態系統中扮演著重要角色[1-4]。黃河口海域營養鹽豐富, 初級生產力和餌料生物多樣性較高, 是多種魚類的產卵場、索餌場和育肥場[5]。該海域魚卵、仔稚魚的種類組成和數量與黃渤海水域的漁業資源狀況緊密相關, 兩者相輔相成。自20世紀80年代起, 一些文獻便報道了河口海域水文地理特性對魚類種群繁衍影響的研究[5-7]。20世紀70年代起, 國內就陸續對黃河口及其附近海域的初級生產力、生物群落結構以及生物多樣性進行了相關調查研究[8-11]。多年來氣候變化及人類活動導致黃河徑流量發生了顯著變化, 而黃河徑流量的變化對黃河口附近海域生態環境產生的影響不斷作用于該海域漁業資源結構[12-15]。為協調黃河水沙關系, 減輕黃河下游河道淤積, 增大主槽的行洪能力, 自2002年起, 黃河每年6月—7月均進行一次調水調沙, 周期一般是10 d～30 d。黃河調水調沙將大量水庫泥沙及河床淤沙輸送入大海, 有效疏通了黃河河道, 防止下游河床不斷抬高。有研究表明調水調沙期間利津水文站徑流量可達3 000 m3/s以上, 入海水沙通量分別可占全年的27.6%和48.9%[16]。短時間大量淡水和營養鹽的引入, 導致黃河口附近海域表層鹽度值變化顯著, 區域鹽度極值可降至原來的約1/8, 影響范圍較調水調沙前面積擴大15倍[17]。調水調沙期間所輸送的營養物質通量占比可達到當年輸送通量的50%左右[18]。孫珊等[19]研究表明黃河口海域營養鹽和COD等污染物濃度在調水調沙過程中明顯高于調水調沙前, 后期逐漸降低。平面分布上鹽度、營養鹽、COD和石油類等在黃河口門處等值線密集, 在調水調沙過程中呈舌狀向外海延伸, 所調查海域的富營養化程度進一步加劇, 有機污染有所加重。調水調沙對黃河口附近海域生態環境影響明顯, 生境的變化可能進一步影響該海域魚類浮游生物群落時空格局, 關注調水調沙對黃河口海域魚類資源的影響具有重要意義。

作者根據2011年和2018年在黃河口海域的拖網資料, 分析了黃河調水調沙期間該海域魚卵、仔稚魚種類組成、數量分布及生物多樣性情況, 探討了環境因子與魚卵、仔稚魚數量分布的關系, 并與歷史調查資料進行了對比分析, 總結變化趨勢, 以期為黃河口漁業資源狀況研究補充積累基礎資料, 并為黃河口漁業資源的開發和保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 調查站位和航次分布

2011年調查分別于6月16日—18日(調水調沙前)、7月1日—3日(調水調沙中)和7月15日—17日(調水調沙后)對黃河口海域(119°05′E～119°27′E、37°44.5′N～38°00′N)13個站位采樣(圖1a)。根據與黃河入海口的距離布設3個斷面, Ⅰ斷面(B1、C1、D1站)距入海口5 km, Ⅱ斷面(A2、B2、C2、D2、E2站)距入海口10 km, Ⅲ斷面(A3、B3、C3、D3、E3站)距入海口20 km。2018年調查分別于6月20日—21日(調水調沙前), 7月3日—4日(調水調沙中), 7月26日—27日(調水調沙后)對黃河口海域(119°00′E～119°40′E、37°40′N～38°09′N)18個站位采樣。2018年在原有站位基礎上增加了Ⅳ斷面(A4、B4、C4、D4、E4站), Ⅳ斷面距入海口約40 km(圖1b)。

1.2 樣品采集、處理和分析

采用大型浮游生物網(口徑80 cm、長280 cm、網目尺寸0.505 cm)逐站進行表層水平拖網采樣, 每站拖網10 min, 拖速為2 nm/h。采集到的樣品以5%福爾馬林海水溶液固定保存, 帶回實驗室進行分撿, 用解剖顯微鏡進行定性定量分析。樣品定量分析時, 以每站每網的實際數量(粒、尾)為指標進行比較分類鑒定、個體計數及發育階段判別。采樣與分析均按《海洋調查規范(GB/T 12763.6-2007)》[20]進行。

圖1 調查站位圖

1.3 數據處理

利用統計軟件SPSS17.0, 基于多元線性回歸分析的理論和方法, 分析各站位同步監測的環境因子包括水深、表層鹽度、水溫、葉綠素含量、透明度、溶解氧、活性磷酸鹽等指標與魚卵、仔稚魚數量分布的關系[21]。利用ArcGIS 9.2軟件繪制魚卵和仔稚魚數量平面分布圖。

1.4 生態優勢度

利用Pinkas相對重要性指數[22](Index of Relative Importance, 簡稱IRI)確定群落中的優勢種。=×× 104(其中為某一種類魚卵或仔稚魚數量占采獲魚卵或仔稚魚總量的百分比;為某一種類出現的站數占調查總站數的百分比), 將值≥1 000的種類定義為優勢種,值在100～1000之間的種類定義為重要種。

1.5 生物多樣性

利用Primer5.0軟件統計Margalrf種類豐富度指數(), Shannon-Wiener多樣性指數()和Pielou均勻度指數(), 分析群落多樣性[23-25]。

Margalef種類豐富度指數:

Shannon-Wiener多樣性指數:

, (2)

Pielou均勻度指數:

其中,為種類數,為總體數,P為第種個體數占總個體數的比例。

2 結果與分析

2.1 種類組成和優勢種

2011年3個航次共采集到魚卵1 280粒, 仔稚魚5 973尾。經鑒定共15種類(魚卵7種, 仔稚魚12種), 其中鑒定到種的種類13種, 隸屬于7目11科13屬。1種蝦虎魚類的仔魚僅能鑒定到科, 另有1種魚卵未能鑒定種類。2018年3個航次共采集到魚卵4 104粒, 仔稚魚237尾。經鑒定共14種類(魚卵6種, 仔稚魚10種), 其中鑒定到種的種類13種, 隸屬于7目11科13屬。1種蝦虎魚類的仔魚僅能鑒定到科(表1)。在適溫類型組成上, 兩個年度的調查結果均以暖溫種為主, 在棲所類型組成上, 均以大陸架淺水中上層魚類和大陸架淺水底層魚類為主。

表1 黃河口魚類種類名錄

2.2 數量分布

2011年調水調沙前調查共采集魚卵270粒, 10個站位出現魚卵, 魚卵出現頻率76.9%, 平均密度為20.8粒/網, 其中位于黃河入海口西北部的B2站魚卵數量最高, 占本次調查魚卵數量的54.4%; 調水調沙中調查共采集魚卵114粒, 6個站位出現魚卵, 魚卵出現頻率為46.2%, 平均密度為8.8粒/網, 其中位于黃河入海口東北部的C1站魚卵數量最高, 占本次調查魚卵數量的60.5%; 調水調沙后調查共采集魚卵896粒, 9個站位出現魚卵, 魚卵的出現頻率為69.3%, 平均密度為68.9粒/網, 其中位于黃河入海口東南部的E3和東北部的D1站魚卵數量較高, 兩站魚卵數量占本次調查總量的68.9%(圖2)。2018年調水調沙前調查的18個站位中有15個站位出現魚卵, 魚卵出現頻率為83.33%。共采集到魚卵1 159粒, 平均每站64.39粒/網, 其中D3站位魚卵數量最高, 為680粒, 占本次監測總魚卵數的58.67%; 調水調沙中調查共10個站位出現魚卵, 魚卵出現頻率為55.56%。共采集到魚卵2 091粒, 平均每站116.17粒/網, 魚卵數量最高的站位是E3站位1 260粒, 占魚卵總數的60.26%; 調水調沙后調查共14個站位出現魚卵, 魚卵出現頻率為77.78%。共采集魚卵854粒, 平均每站47.44粒/網, 其中D4號站魚卵數量最高233粒, 占本次監測魚卵總數的27.28%(圖3)。

表2 黃河口魚卵、仔稚魚優勢種組成

2011年調水調沙前調查共采集仔稚魚37尾, 7個站出現仔稚魚, 仔稚魚出現頻率為 53.8%, 平均密度為2.8尾/網, 其中位于黃河入海口西北部的B1站仔稚魚數量最高, 占本次調查仔稚魚數量的54.1%; 調水調沙中調查共采集仔稚魚59尾, 10個站出現仔稚魚, 仔稚魚的出現頻率為76.9%, 平均密度為4.5尾/網,其中位于黃河入海口東北部的C1站仔稚魚數量最高, 占本次調查仔稚魚數量的45.8%; 調水調沙后調查共采集仔稚魚5 877尾, 9個站位出現仔稚魚, 仔稚魚的出現頻率為69.3%, 平均密度為452.1尾/網, 其中位于黃河入海口東北部的C1站仔稚魚數量最高, 占本次調查仔稚魚數量的98.5%(圖4)。2018年調水調沙前調查中有2個站位出現仔稚幼魚, 仔稚幼魚出現頻率為11.11%。共采集到仔稚幼魚123尾, 平均每站6.83尾/網, 仔稚幼魚數量最多的是D1站位, 占本次監測仔稚魚數量的97.56%; 調水調沙中調查共9個站位出現仔稚魚, 仔稚魚出現頻率為50%。共采集到仔稚魚57尾, 平均每站3.17尾/網, 仔稚魚數量最高的站位為B1號站, 數量為16尾, 占本次監測仔稚魚數量的28.07%; 調水調沙后調查共7個站位出現仔稚幼魚, 仔稚魚出現頻率為38.89%。共采集到仔稚魚57尾, 平均每站3.17尾/網, 仔稚魚數量最高的站位為D1號站, 數量為32尾, 占本次監測仔稚魚數量的56.14%(圖5)。

圖2 2011年調水調沙前(B)、調水調沙中(M)和調水調沙后(A)黃河口魚卵平面分布圖

圖3 2018年調水調沙前(B)、調水調沙中(M)和調水調沙后(A)黃河口魚卵平面分布圖

圖4 2011年調水調沙前(B)、調水調沙中(M)和調水調沙后(A)黃河口仔稚魚平面分布圖

2.3 生物多樣性

分析表明(表3), 2011年的調查中該海域的魚卵、仔稚魚種類數、個體數以及多樣性指數, 均以調水調沙中最低, 但均勻度指數則是調水調沙中最高, 種類豐富度指數以調水調沙前最高; 2018年的調查中該海域的魚卵、仔稚魚種類數、個體數、種類豐富度指數和多樣性指數均以調水調沙中最高, 均勻度指數則是調水調沙前最高。

圖5 2018年調水調沙前(B)、調水調沙中(M)和調水調沙后(A)黃河口仔稚魚平面分布圖

表3 黃河口魚卵、仔稚魚種數、個體數和多樣性對比

2.4 生態環境因子影響分析

魚卵、仔稚魚的數量與同期監測的環境因子(表4) 相關分析表明(表5), 魚卵的數量與環境因子無顯著相關性(>0.05), 仔稚魚數量與葉綠素的含量呈極顯著正相關(=0.870,<0.01), 而與其他環境因子沒有表現出顯著的相關性(>0.05)。

表4 水環境因子含量狀況

表5 黃河口魚卵、仔稚魚數量與環境因子的相關系數

**.<0.01呈極顯著相關; *.<0.05呈顯著相關

3 討論

3.1 魚卵、仔稚魚種類組成和數量分布變化分析

本研究兩個年度調查分別采集魚卵、仔稚魚15種和14種, 種類數接近, 暖溫種、暖水種和冷溫種3種區系成分的產卵親體以暖溫種居多。與2007年調查結果[35]比較, 本研究也未見該海域同期產卵的主要經濟種銀鯧()、褐牙鲆()、黃姑魚以及皮氏叫姑魚()等魚卵、仔稚魚的出現, 且2011年的調查中死卵的數量比較多, 占到魚卵總數的59.3%, 而2018年的調查中死卵占比明顯下降, 以調水調沙后最高, 約占魚卵總數的10.5%。死卵占比下降是否受環境變化影響有待進一步研究。河口地區易受人類生產、生活活動的影響, 環境條件波動較大, 無法適應環境變化的部分生物資源逐漸衰退[37]。常年來在過度捕撈和生態環境變化的共同作用下, 黃河口及附近海域中魚類資源的種群交替和群落結構發生了很大變化, 而補充群體也隨之產生了相應的變化[35], 過去常見的經濟種魚類已難覓蹤影, 資源退化嚴重[33]。

數量分布方面, 本研究顯示魚卵和仔稚魚分布范圍主要集中于入海口門處, 近些年相關研究也顯示了黃河口附近海域魚卵、仔稚魚分布較20世紀80、90年代明顯向黃河入海口門處集中[35]。2011年的魚卵和仔稚魚密度均以7月中旬的調水調沙后調查最高, 2018年的魚卵密度以7月上旬的調水調沙中調查最高, 仔稚魚密度則以6月下旬的調水調沙前調查最高。以往調查表明, 6月下旬是黃河口海域魚卵密度的全年高峰期, 這是否意味著黃河口海域魚卵產卵期有所延后, 仍需要下一步的研究證明。

2011年調查顯示調水調沙后仔稚魚數量與葉綠素的含量呈極顯著正相關(<0.01), 2018年的調查中仔稚魚數量與葉綠素的含量無顯著相關性(> 0.05), 通過比較兩個年度同期調查的葉綠素監測數據, 發現2011年所調查站位的葉綠素質量濃度范圍為0.429 μg/L～26.7 μg/L, 平均值為4.35 μg/L, 而2018年的質量濃度范圍為0.85 μg/L～2.86 μg/L, 平均值為1.77 μg/L, 葉綠素濃度平均值較2011年明顯偏低。由于葉綠素是浮游植物進行光合作用的主要色素, 而葉綠素與浮游植物生物量密切相關, 仔稚魚主要以浮游植物為餌料, 所以浮游植物間接影響仔稚魚的數量[38]。2011年調水調沙后, 蝦虎魚科魚類為該海域仔稚魚優勢種, 而2018年調水調沙前、中、后3次調查仔稚魚均無優勢種。張良成[39]研究顯示萊州灣蝦虎魚主要分布在葉綠素質量濃度低于8 μg/L底層海域, 當海水中葉綠素質量濃度在11 μg/L～13 μg/L時, 蝦虎魚的生物量比較穩定,葉綠素a質量濃度在13～18 μg/L時, 蝦虎魚生物量呈現上升趨勢。蝦虎魚食性較雜, 其中部分種類及其幼體攝食底棲硅藻。有研究顯示黃河調水調沙后, 受鹽度變化影響, 6、7 月份黃河口附近海域浮游植物優勢種為硅藻和綠藻類(衣藻(Chlamydomonas)和柵藻(Scenedesmus))[40], 浮游植物群落結構的變化可能在一定程度上影響到了仔稚魚的數量和分布。同時萊州灣蝦虎魚的空間分布具有季節差異, 有研究顯示, 春季萊州灣偏西黃河口附近海域蝦虎魚漁獲量較高, 夏季萊州灣南部和黃河口沿岸蝦虎魚漁獲量大[39]。

3.2 優勢種生態類型及營養層次

3.3 生物多樣性變化分析

2011年調查中魚卵、仔稚魚種類和個體數量, 均以調水調沙中最低, 豐富度指數以調水調沙后最低, 均勻度指數和多樣性指數無明顯變化。2018年調查中魚卵、仔稚魚種類、個體數量、豐富度指數以及多樣性指數, 均以調水調沙中最高, 均勻度指數無明顯變化。群落中物種多樣性指數反映了群落中種的多少和種間個體數量的均衡性, 對于年內調查多樣性指數的變化, 推測調水調沙中期受入海泥沙和徑流變化等的影響, 魚卵、仔稚魚的群落結構變得相對不穩定, 多樣性指數出現波動。Connel[45]中度干擾理論認為中等程度的干擾可維持較高的多樣性, 而過度的干擾能夠導致多樣性水平降低。SANDERS[46]也提出過度的擾動和非生物環境條件的不斷變化會導致低物種多樣性。調水調沙后期, 調查區域多樣性指數又恢復至調水調沙前水平, 推測短期環境擾動沒有對黃河口海域魚類群落結構產生不可逆影響。年際比較顯示, 2018年魚卵、仔稚魚均勻度指數和多樣性指數均高于2011年。國外有研究指出, 面對較高的捕撈壓力, 群落物種多樣性指數有時可能會呈現升高現象[47]。卞曉東等[36]整理分析近30 a來渤海漁業資源調查資料發現渤海春、夏季魚卵、仔稚魚物種多樣性水平變化趨勢也存在這一現象, 其峰值均出現在2016年—2017年, 這一階段渤海漁業資源在高捕撈壓力下衰退比較嚴重。本研究中黃河口附近海域魚卵、仔稚魚多樣性指數的年際變化可能也受到捕撈壓力的影響。

4 結論

1) 年際調查比較表明黃河口附近海域魚卵、仔稚魚種類數變化不大, 兩次調查均未發現歷史同期該海域主要高營養級經濟種, 優勢種以低營養級、小型中上層魚類為主。2011年調查死魚卵占比接近60%, 而2018年調查死魚卵占比明顯降低, 最高占比為10%(調水調沙后), 2018年調查魚卵、仔稚魚生物多樣性高于2011年, 分析認為捕撈壓力和環境變化可能使該海域魚類逐漸調整生存策略, 以適應外部環境變化。

2) 兩個年度調查顯示靠近入海口門站位魚卵、仔稚魚的密度相對較高。魚卵的數量與同步監測的環境因子沒有顯著相關性, 仔稚魚數量與葉綠素的含量呈極顯著正相關(2011年), 而與其他環境因子無顯著相關性。

3) 黃河調水調沙期間, 受黃河泥沙匯入和徑流變化等環境條件影響, 黃河口附近海域魚卵、仔稚魚生物多樣性受到干擾, 多樣性指數出現波動。

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Species composition and community structure of ichthyoplankton in coastal waters of Huanghe estuary

XU Hua1, WANG Bin2, ZHANG Cong1, LI Fan2, YANG Yan-yan2

(1. Yantai Ecological Environment Monitoring Center, Yantai 264000, China; 2.handong Marine Resource and Environment Research Institute, Shandong Provincial Key Laboratory of Restoration for Marine Ecology, Yantai 264006, China)

This study aimed to understand the dynamic changes of species composition and distribution pattern of ichthyoplankton in Huanghe estuary and adjacent waters during water and sediment diversion in the Huanghe River. Three surveys were conducted between 119°00′—119°40′E and 37°40′—38°09′N from June to July in 2011 and 2018, respectively. A large plankton net was used at 13 stations in 2011 and 18 stations in 2018 to collect ichthyoplankton by the horizontal surface trawl. The results revealed that 1 280 eggs and 5 973 larvae belonging to 7 orders, 11 families, and 13 genera were collected in 2011. In 2018, 4 104 eggs and 237 larvae belonging to 7 orders, 11 families, and 13 genera were collected. The dominant species were small pelagic fish with a short life cycle and low trophic levels, such as,, and. The density of ichthyoplankton near the Huanghe estuary is relatively high. The distribution of ichthyoplankton was concentrated at the gate of Huanghe estuary. The diversity index of ichthyoplankton in the survey area fluctuated during water and sediment diversion and returned to its initial level. Pearson correlation revealed that there was no significant correlation between the number of eggs and environmental factors. In contrast, there was a significant positive correlation between the number of larvae and the content of chlorophyll (= 0.870,< 0.01). The number of ichthyoplankton in the study area changed little during these surveys. Warm temperature species were the main species. The number of ichthyoplankton collected in 2018 was less than that in 2011; however, the evenness index and diversity index of ichthyoplankton were greater than that in 2011. The richness index of the other two surveys in 2018 was also greater than that in 2011, except for the survey in early June. This study supplements the data of fish early replenishment resources in the Huanghe estuary and adjacent waters, which provides a basis for the assessment and conservation of fishery resources in the study area and the Bohai Sea.

Huanghe estuary; fish egg; larvae; species composition; quantity distribution; dominant species; diversity index

Apr. 6, 2021

S931.1

A

1000-3096(2021)11-0105-13

10.11759/hykx20210406002

2021-04-06;

2021-05-24

山東省自然科學基金重點項目(ZR2020KE050); 煙臺市科技創新發展計劃(2021XDHZ053)

[Key Project of Natural Science Foundation of Shandong Province, No. ZR2020KE050; Science and Technology Innovative Development Programme of Yantai, No. 2021XDHZ053]

徐華(1981—), 男, 山東棲霞人, 碩士, 主要從事生態環境監測研究, E-mail: xuhua6111@yt.shandong.cn; 楊艷艷,通信作者, E-mail: xqdlmu@163.com

(本文編輯: 譚雪靜)