放牧對草甸草原土壤水熱狀況和地上生物量的影響

李 彤， 張 宇， 趙晉靈， 閆瑞瑞， 辛曉平， 王 旭， 陳金強， 吳冬秀， 李凌浩， 趙 曼

(1. 中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室， 北京 100093； 2. 中國科學院大學， 北京 100049； 3. 中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所， 北京 100081； 4. 東北師范大學， 吉林 長春 130024； 5. 呼倫貝爾農墾謝爾塔拉農牧場有限公司， 內蒙古 呼倫貝爾 021012)

草地生態系統是陸地生態系統最重要的類型之一，約占國土總面積的40%，其總面積約為5.25×108km2，包括典型的天然溫帶草原、熱帶灌草叢，以及荒漠、草甸、濕地和疏林地等可用作放牧家畜的陸地生態系統[1]。世界草地占地球陸地總面積的40.3%，維持著極高的生物多樣性[2]，在生物量生產、碳氮循環與生態系統服務功能維持等方面發揮著巨大的、不可替代的作用[3]。中國是世界上草地資源最豐富的國家之一，草地總面積占全國陸地面積的40%左右，僅次于澳大利亞和俄羅斯[4]。因此，對草地生態系統結構、功能、過程與管理的研究一直是國內外生態系統研究的核心內容[5]。

家畜放牧是草地資源利用的主要方式之一，其對草地生態系統的結構與功能有著巨大的影響。因此，關于放牧與草地生態系統相互關系的研究一直是草地生態學研究的核心[6]。在種群水平，家畜的踐踏與啃食對草地植物的發育形態與生理生態學過程產生顯著影響[7-8]。在群落水平，放牧會使草原植被的數量特征發生明顯的改變，特別是家畜的選擇性采食會對群落的種類組成產生重要影響，使得植物的相對優勢地位以及利用資源的能力也隨之發生變化。在長期的放牧研究中，放牧優化理論(The Grazing Optimization Hypothesis)是20世紀世界草地放牧生態學研究的標志性成果[9-11]，其主要結論是草地在適度放牧情況下具有最高的地上生產力。

當前關于家畜放牧對草地土壤物理性質影響的研究主要集中在家畜踐踏對土壤緊實度、孔隙度、通氣狀況等方面[12-16]。這些研究多數是在一種放牧強度下進行，相較而言，有關放牧對土壤水熱狀況影響的研究較少，而在不同放牧強度下開展的梯度變化研究極為有限[17-18]。然而，土壤水熱條件是地下生態學過程的主要驅動因子，特別是土壤呼吸、氮(Nitrogenium，N)礦化以及土壤生物學過程。近期研究發現，草地群落土壤動物多度、土壤呼吸和N素礦化速率等對不同放牧強度的響應也具有一定程度的中度效應特征[19-20]，并且均與土壤溫度和含水量的變化有著密切關系。但不同放牧強度對土壤水熱狀況的影響及機理并不清楚，深入分析放牧導致的植物群落組成變化，特別是優勢植物或功能群數量特征的相對變化可能是探明上述問題的關鍵所在。

羊草草甸草原是呼倫貝爾最主要的群落類型，是該地區的草地生態系統代表性草地。在該地區，大規模家畜放牧已有近百年的歷史。以往的放牧生態學研究涉及到了種群、群落與生態系統尺度的諸多方面，而在多個放牧強度下的控制試驗開展較少。關于群落組成、生物量、生產力等在放牧梯度上的變化研究多基于放牧處理最初幾年的觀測數據[21]，而對處理時間超過十年的相關研究成果鮮有報道。本試驗對一個連續放牧10年的羊草草甸草原群落在不同放牧強度下的土壤水熱狀況和地上生物量變化以及二者之間的相關性進行了研究，旨在為進一步揭示家畜放牧對草地生態系統的影響機理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地點位于內蒙古自治區呼倫貝爾市海拉爾區境內，野外觀測在呼倫貝爾草原生態系統國家野外科學觀測研究站(49°19′349″～49°20′173″ N，119°56′521″～119°57′854″ E)的放牧樣地進行。該地區海拔高度為666～680 m，屬于溫帶半干旱大陸性氣候，最高、最低氣溫分別為36.17℃和—48.5℃，年均氣溫—5～—2℃；年平均降水量350～400 mm，降水多集中在7—9月；≥10℃年積溫1 580～1 800℃，無霜期110 d左右[22]。該地區主要植被類型為草甸草原，優勢物種為羊草(Leymuschinensis)和貝加爾針茅(Stipabaicalensis)，主要伴生種有斜莖黃芪(Astragalusadsuigens)、山野豌豆(Viciaamoena)、草地早熟禾(Poapratensis)等；其它種類還包括苔草(Carexspp)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)、冷蒿(Artemisiafrigida)、蓬子菜(Galiumverum)、狹葉柴胡(Bupleurumscorzonerifolium)等20余種。研究區植被蓋度80%左右，高度30～50 cm，季節變化明顯，呈現出典型的草甸草原季相；主要土壤類型為黑鈣土。本研究將植被與地上生物量分為3個組成部分，即羊草、貝加爾針茅和雜類草。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置 野外觀測在肉牛放牧控制實驗平臺進行，選取其中的4個放牧強度的處理，分別代表對照(未放牧)、輕度、中度和重度放牧(載畜率分別為0，0.23，0.46，0.92 cow AU·hm-2，其中以500 kg肉牛為一個標準家畜肉牛單位—AU)，每個處理設置3個重復小區，處理和重復小區采取隨機區組法進行布設，每個小區的面積為5 hm2。實驗平臺于2009年建立，每年6月1日開始放牧，10月1日終止放牧，為期120 d。

1.2.2植被與土壤取樣 2018年生長季在試驗區隨機布設樣方，每個小區設3次重復，自5—10月期間每月上、中、下旬各測定一次群落特征值和地上生物量現存量。采用記數網格法測定植物高度、蓋度、密度；采用齊地面剪割法測定羊草、貝加爾針茅和雜類草地上生物量，稱取鮮重，在65℃下烘24 h至恒重后稱其干重。本研究中地上生物量是指測定時牧草被家畜采食后所剩余的活體生物量，這與常規意義上的最大生物量概念有所不同。因為后者是在當年未放牧的樣地內進行，不是與放牧利用相耦合的適時生物量，而前者是在家畜采食情況下的動態生物量。土壤溫度采用自動采集系統，每個小區布設一個固定探頭。在2017—2018年生長季6—10月每月逐日測定0～10 cm深度的土壤溫度。土壤含水量采用烘干法，每個小區設置3次重復，整個生長季每周取樣一次，測定深度為0～10 cm和 10～20 cm，后將兩層的土壤含水量平均計算0～20 cm土壤含水量。土壤容重采用環刀法，每個小區3次重復，每年8月中旬測定一次，土壤樣品在105℃溫度下烘干至恒重[23]。

1.3 數據處理

植物物種優勢度的計算公式：Pi=(A+C+H)/3。式中A為相對密度，C為相對蓋度，H為相對生物量，相對值為每個物種的值除以群落總量。Shannon-Weiner指數(H)按照如下公式計算：H= —∑(ni/N)ln(ni/N)。式中：ni為第i個種的生物量，N為群落中所有種的總生物量。采用Excel 2013對數據進行整理與初步分析。采用一般線性回歸方法分析了土壤含水量與地上生物量的關系。通過SPSS 21.0軟件進行單因素分析(One-Way ANOVA)、方差分析與交互分析，顯著性水平設為P<0.05，最后利用Origin 2017軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同放牧強度下土壤水熱狀況的變化

2017—2018年生長季的觀測結果表明，土壤水分含量連續兩年在中度放牧下最低，而中度放牧處理兩年的平均值顯著低于對照處理和其它放牧強度(P<0.05)。在2017年，土壤溫度隨放牧強度增加均有不同程度的增加，各個放牧處理均顯著高于對照(P<0.05)。土壤容重隨著放牧強度的增加沒有顯著變化和明顯的趨勢(圖1)。土壤含水量的兩年平均值在對照、輕度、中度和重度放牧下分別為15.06%，15.29%，12.15%和14.61%；生長季土壤溫度兩年平均值分別為15.78℃，17.23℃，17.04℃和18.01℃；土壤容重兩年平均值分別為 1.02，1.05，1.06和1.10 g·cm-3。

圖1 2017—2018年群落土壤水熱狀況的變化Fig.1 Changes of soil water and heat in the community during 2017 to 2018注：不同小寫字母代表不同放牧方式之間差異顯著(P<0.05)，下同Note:Different lowercase letters mean significant difference in the same line,the same as below

2.2 不同放牧強度下群落地上生物量的變化

家畜放牧對草地生物量3個組份有顯著影響。貝加爾針茅和雜類草的生物量均在中度放牧處理下最高，并且顯著高于對照和其他放牧處理。放牧顯著地降低了羊草生物量，并隨著放牧強度的增加羊草生物量呈現出線性降低的趨勢(圖2)。

如圖3所示，羊草生物量占群落生物量的比例隨著放牧強度的增加而降低，到中度放牧后變化趨于平緩。與此相反，雜類草占群落生物量的比例隨著放牧強度的增加而明顯上升。貝加爾針茅生物量占群落生物量的比例隨著放牧強度的增加稍有升高。

2.3 不同放牧強度下群落3個組份優勢度的季節變化

由圖4可知，放牧對羊草、貝加爾針茅和雜類草優勢度及其季節動態變化有顯著影響(P<0.05)。在整個生長季的各個月份，羊草優勢度均隨著放牧強度的增加而顯著降低(P<0.05)，其變化趨勢在不同月份間基本一致。不放牧草地羊草優勢度與輕度放牧之間在大多數月份(7月除外)差異不顯著，但其與中度和重度放牧之間差異顯著(P<0.05)。不同月份之間，貝加爾針茅優勢度隨著放牧強度變化的趨勢有所不同，但在多數月份在中度放牧草地出現最大值，僅在7月和9月最大值出現在輕度放牧和對照草地。在整個生長季的各個月份，雜類草優勢度隨著放牧強度的增加逐漸增加，其變化趨勢在不同月份間基本一致。不放牧草地雜類草優勢度與輕度放牧僅在9月差異顯著(P<0.05)。

總體結果顯示，不同放牧強度在各個月份均對羊草的優勢度產生抑制性效應，而對雜類草優勢度產生了明顯的中度干擾效應。由表1可知，放牧強度與生長時間對羊草、貝加爾針茅和雜類草的優勢度均有極顯著影響(P<0.05)。

圖2 不同放牧強度下3個群落組份生物量的變化Fig.2 Changes of three biomass components under different grazing intensities

2.4 環境因子與群落組份生物量之間的關系

由表2可知，羊草的生物量與土壤含水量之間呈顯著正相關關系(P<0.05)，與土壤容重呈顯著負相關關系(P<0.05)，而與群落香農威納指數出現負相關趨勢。貝加爾針茅的生物量僅與群落香農威納指數顯著正相關(P<0.05)，而雜類草生物量與土壤含水量和容重呈一定的負相關性。

圖3 不同放牧強度下3個生物量組份相對比例的變化Fig.3 The proportions of three biomass components under different grazing intensities

圖4 不同放牧強度下群落三個組份優勢度的季節動態Fig.4 Seasonal dynamics of the dominance values in three components under different grazing intensities

表1 季節變化和放牧強度對3個群落組相對優勢度 的交互影響Table 1 Interactive effects of season and grazing intensity on the dominance values of three community components

表2 環境因子與群落組份生物量之間的關系Table 2 Correlations between the biomass values and environmental factors

3 討論

本研究發現放牧提高了土壤溫度，并且隨著放牧強度的增加而線性增加，這與其他研究結果相似[24]。這可能是因為家畜采食導致的植被覆蓋度降低，使得表層土壤更加暴露在陽光的直接暴曬下，導致土壤表層溫度有所增加[24]。

本研究中，在除中度放牧外的其它放牧強度草地土壤水分含量與對照草地相比沒有發生明顯變化。值得注意的是，土壤水分含量在兩個年份均是在中度放牧下最低(圖1)，這與Xu等[17]的研究結果有所不同。后者在典型草原的研究中發現，隨著放牧強度的增加土壤含水量呈顯著線性下降，放牧強度與土壤含水量之間呈負相關關系，主要是由于在典型草原小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)隨著放牧強度的增加而增加，小葉錦雞兒屬于深根細、地上生物量大、根系生物量大和生長期長的植物，其蒸騰作用的耗水量要比禾本科植物和雜類草大的多。但是，由于草原類型與放牧管理的差異，關于放牧對土壤含水量影響的研究結果有一定的差異，例如，Donkor等[18]發現，中度自由放牧下的土壤水分含量顯著高于高強度放牧下土壤水分含量；而紅梅等[12]的研究結果表明土壤含水量與放牧強度之間并不呈現出單一的相關關系，隨著放牧強度的增加，低地0～5 cm及5～10 cm土層的土壤含水量逐漸下降，坡地0～5 cm土層含水量下降，而5～10 cm土層含水量出現增加的趨勢。

放牧過程中家畜踐踏會影響草地土壤的土壤容重、緊實度及滲透能力，因此認為放牧會影響土壤的物理結構。研究表明，土壤緊密度和容重隨著放牧強度增加而增加，土壤透氣性降低，但是隨著土層變深，改變的幅度隨之變小[13-14]。賈樹海等[14]研究發現，放牧壓力僅對0～10 cm土層的土壤容重有影響，在0～5 cm土層變化最為顯著；但侯扶江等[13]的研究表明，高山草原10～40 cm土壤容重與牧壓正相關，這可能與高山草原表層土壤溫度有關；戎郁萍[16]的研究結果表明，土壤表層容重僅在重牧下發生顯著變化；石永紅等[25]研究發現，中輕度放牧對土壤表層(0～20 cm)緊實度、容重、孔隙度、含水量及通氣性容重也有不同程度的影響。但是，在本研究中梯度放牧對土壤容重影響極小(圖1)，這可能是由于本試驗樣地放牧處理時間相對較短，而放牧對土壤容重的影響需要長期的放牧才會出現。

本試驗發現，貝加爾針茅和雜類草的生物量均在中度放牧草地出現最高值，而羊草生物量隨著放牧強度的增加呈現線性降低的趨勢(圖2)，這與它們本身的生物學特性以及家畜的采食偏好均有密切的關系。羊草屬于根莖禾草，早萌發、再生能力強、適口性極高，因此，在整個生長季不斷受到家畜采食，致其生物量和優勢度在各個月份均隨著放牧強度的增加而明顯降低。與之相反，雜類草枯黃期很早，生長主要集中在6—9月份。其中一些植物(如冷蒿、苔草等)屬于匍匐型植物，個體矮小，雖然適口性較好，但很難被牛采食到。另外一些雜類草植物(如斜莖黃芪、線葉菊、蓬子菜、狹葉柴胡等)適口性較差，特別是鮮草，受到采食的概率很低。雜類草生物量在中度放牧下最高，這與中度放牧下群落生產力較高有一定的關系。而貝加爾針茅的生物學特性、適口性和抗踐踏能力居于上述兩個類群之間，且家畜放牧降低了優勢物種羊草生物量，減弱了其對其它成分的競爭，因此貝加爾針茅在中度放牧下也出現了較高的生物量。

另外，本研究結果顯示羊草與土壤含水量之間顯著的正相關關系，這是由于羊草的水分利用效率要高于貝加爾針茅和雜類草，因此在生產力相同的情況下對水分的消耗會低于后者。此外，前期研究表明，該群落生產力的最大值雖然出現在輕度放牧，但其與中度放牧的生產力非常接近[20]，這可以在一定程度上解釋土壤溫度隨放牧強度的增加現象。例如，羊草屬于根莖禾草，其地上一般會出現低矮、致密的層次和大量的表層根系層，這形成一個高效的隔熱降溫層，使得太陽輻射不能有效到達土壤表層。與之相反的是，雜類草和貝加爾針茅多為個體高大、密度相對稀疏的類型，對光照的通透性極好，使得太陽輻射能夠直接到達土壤表面。然而，如果希望更加精確地、定量化梳理上述關系，需要對多年的更多的放牧強度處理下的各個物種、功能群、生活型等因子的變化進行數據積累和深入分析，本研究只是得到了一些初步的結論。

4 結論

本文對羊草草甸草原群落的研究結果表明，隨著放牧強度的增加，生長季平均土壤溫度呈逐漸上升的趨勢。放牧對生長季平均土壤水分沒有出現明顯的影響，但在兩個年份中最低值均出現在中度放牧草地。放牧對羊草、貝加爾針茅和雜類草3個群落組份生物量和相對優勢度的特異性影響與它們自身的生物學特性以及家畜的選擇性采食均有一定的關系。土壤水熱狀況隨著放牧強度的變化方式與羊草和雜類草相對多度的變化具有密切關系。