草地土壤動物群落結構及多樣性的研究進展

孫彩彩，董全民1,，劉文亭1,，張春平1,，俞旸1,，楊曉霞1,

(1.青海大學畜牧獸醫科學院，西寧 810016；2.青海大學省部共建三江源生態與高原農牧業國家重點實驗室，西寧 810016；3.青海大學青海省高寒草地適應性管理重點實驗室，西寧 810016)

1 草地生態系統中研究土壤動物的意義

著名的昆蟲學家尹文英對土壤動物做出了明確的定義[1]:即生活在土壤中，且生命活動的全部過程或有一段時間在土壤中度過，并且對土壤造成一定影響的動物均可稱為土壤動物。由于受到達爾文《蚯蚓對土壤形成的作用》[2]一文的影響，土壤動物于十九世紀后半葉開始逐漸走進大眾的視野。此前大多研究均基于土壤動物的個體和群落的鑒定，從二十一世紀開始，越來越多的學者將關注點集中在土壤動物與生態系統功能之間的關系，這也標志著土壤動物的研究進入了一個全新的階段。

我國草地面積較大且分布廣泛，集中分布在我國北方。草地是發展畜牧業的基礎資源，長期以來，由于過度放牧、亂砍亂伐、過度開墾、氣候干旱等因素導致我國草地退化明顯，進而導致草地生態系統的生態和服務功能受到嚴重影響，并逐漸使其成為響應氣候變化最為敏感的生態脆弱帶。近些年來，受損草地生態系統的修復引發學者們的廣泛關注，許多研究工作者提出通過圍封、禁牧、改善土壤肥力等措施對受損草地生態系統進行修復，但是很少關注到土壤動物在草地生態系統修復過程中的重要性。土壤動物作為草地生態系統的重要組成成分，對于改善土壤的理化性狀[3]、監測大氣污染[4]、監控環境變化[5]以及實現草地生產力維持和提升[6]等各方面均具有重要的影響。且作為土壤中的有機活體，既是土壤生態系統的重要組成部分[7,8]，也是衡量土壤肥力狀況的重要指標，它會隨著生產者、消費者的種群結構、數量的變化而變化，最終通過反饋調節將變化后的效應反饋到草地生態系統中。因此，對草地生態系統中的土壤動物進行深入研究，充實關于草地生態系統土壤動物的理論內容，深化人們對草地土壤動物功能和作用的理解，為我國未來草地恢復提供一定的理論基礎意義重大。基于此，本文對近些年來有關草地生態系統土壤動物的研究進行歸納總結，以期明晰土壤動物對草地生態系統的影響，為通過草地土壤動物的指示作用進行草地生態系統的修復提供科學參考依據。

2 我國草地生態系統中土壤動物的研究現狀

2.1 草地土壤動物的多樣性

土壤動物群落結構及多樣性是草地生態系統土壤動物研究的基礎，經過多年來研究，我國草地生態系統土壤動物相關研究工作取得了較大的成果，全國大部分草地生態系統均已開展了關于土壤動物的相關研究。在草地生態系統中，影響土壤動物的因素眾多，包括：土壤水分、土壤溫度、土壤理化性狀、地上植被、氣候、降水、地形等[9]，它們構成土壤動物的生存環境，對土壤動物群落結構、多樣性、組成有著直接影響。大量關于草地生態系統的研究表明，我國草地生態系統中土壤動物主要包括3大類(表1)，即線蟲類、蜱螨類和彈尾類，實際上，不同地區土壤動物類群有所差異，但是由于分類精度較低，目前相關研究中并未體現出來，因此需要進一步深入研究。

2.2 環境因子對草地土壤動物的影響

2.2.1溫度 近年來，隨著全球氣候變暖現象的日益加劇，陸地生態系統受到嚴重的影響[10]。其中，草地生態系統對氣候變暖的響應尤為劇烈，草地土壤動物也不可避免的受到一定影響[11]。現有研究表明，土壤動物對溫度變化的響應極其敏感。張慧等[12]通過研究發現，氣候變暖主要通過影響土壤動物的生長發育、生殖狀況、生境條件及食物來源和食物網結構等，進而對其群落結構產生影響。德海山等[13]通過試驗證實了氣候變暖能夠顯著影響土壤動物群落的組成和垂直結構。其中，增溫措施會顯著降低短花針茅荒漠草原鞘翅目幼蟲類群數量,而對其它土壤動物并無顯著影響;增溫施氮措施會顯著降低鞘翅目幼蟲密度和類群數量,而對其它土壤動物無顯著影響。閆修民等[14]以松嫩平原西部草原的土壤跳蟲和線蟲為研究對象，通過增溫的方式模擬全球氣候變暖。研究結果表明，在一定溫度范圍內土壤跳蟲個體數量與溫度呈線性正相關關系，而多樣性則無明顯變化；土壤線蟲對于增溫的響應較為復雜，白天增溫能夠顯著影響土壤線蟲的個體數量和物種數量，而夜晚增溫則不會對其產生顯著影響。

2.2.2降水 隨著全球氣候逐年變暖，北半球部分國家的降雨格局發生了重大變化，極端氣候現象頻發[15]。不論是強降水還是極端干旱，均會顯著影響草地生態系統，進而改變土壤動物的生活環境，從而對土壤動物的生長、繁殖以及種群豐富度產生影響[16]。相關研究表明，土壤動物對降水變化導致的土壤環境變化有較強的敏感性[17]。 姜路帆等[18]以錫林郭勒草原土壤動物為研究對象，通過研究發現降水對大型土壤動物及中小型干生土壤動物的密度無顯著影響，但其優勢種會隨季節和降水的變化略有變化；而對濕生土壤動物密度的影響較為顯著，隨著降水量的增加其種群呈顯著增加的趨勢。閆修民等[16]研究發現，分布于松嫩平原西部的草原土壤動物具有很強的環境適應能力，所以土壤濕度的變化對其群落結構沒有顯著影響。宋敏等[19]使用野外實驗控制技術，探究降水對土壤動物的影響，研究發現增加降水對螨類、跳蟲類土壤動物的密度無顯著影響，而隨著降水的增加土壤線蟲的數量隨之增加。

2.3 土壤動物群落結構及多樣性與季節動態之間的關系

季節變化對土壤動物群落結構、多樣性的影響不盡相同[20,21]。許多學者通過研究發現同一樣地不同季節土壤動物的個體數呈現出“春高夏低秋高冬低”的規律,其變化次序為秋季>夏季>春季>冬季[22-25]。相關研究表明，土壤動物在0cm-10cm土層中的分布數量最多、種類最豐富，且隨土層深度的增加，土壤動物的數量及多樣性呈現遞減的趨勢[26-28]。土壤動物的多樣性隨季節變化呈現出夏季>秋季>春季的變化規律[29]。

2.4 對土壤動物群落結構及多樣性的影響

2.4.1不同草地類型對土壤動物群落結構和多樣性的影響 草地是地球的“皮膚”，近年來，隨著草地退化現象日益加劇，部分草地出現沙化現象[30]，草地沙化不僅制約著牧區經濟的可持續發展，同時也嚴重影響著生態環境。馬金豪等[31]為了明晰沙化草地對土壤動物群落結構和多樣性的影響，通過對不同沙化程度的草地進行處理，恢復一年后，通過研究發現處理后的草地與未處理的草地相比土壤動物群落密度、類群數、多樣性指數均顯著提高，但優勢度指數低于未處理草地。趙哈林等[32]將科爾沁沙質草地大型土壤動物作為研究對象，通過研究發現，隨著草地沙漠化的加劇，大型土壤動物的種群密度、多樣性隨之下降，而均勻度和優勢度隨之增加，同時土壤動物群落結構也在隨之發生變化。導致這種現象的主要原因是沙化草地植被覆蓋度降低、植被群落發生改變，導致土壤環境發生變化，進而對于土壤動物造成影響[33]。李金霞等[34]通過探究大型土壤動物對未荒漠化、輕度荒漠化、中度荒漠化、重度荒漠化及極重度荒漠化5種短花針茅荒漠草原生境的響應，發現隨荒漠化程度的加劇，對大型土壤動物的優勢類群無顯著影響，而土壤動物種群密度、類群數、多樣性以及均勻度等均受到顯著影響，使大型土壤動物群落結構趨向簡單化。

2.4.2不同生境對土壤動物群落結構和多樣性的影響 不同草地類型其土壤生境也大不相同，致使土壤動物密度、類群、優勢種群表現出一定的差異化[35]。張武等[36]對松嫩平原耕作草甸區中小型土壤動物進行研究，結果表明土壤動物的個體數量和類群數量隨緯度的降低而增加，同時土壤動物不同類群與土壤營養物質(氮、磷、鉀、pH)具有線性相關性。倪珍等[37]對農田、退化草地、極度退化草地3種不同退化程度草地的土壤跳蟲恢復潛力進行分析研究，發現農田土壤中土壤跳蟲恢復力和擴散力最高，因此農田與另兩種退化草地相比，土壤跳蟲密度大、種群數量多、多樣性高；此外，相關研究表明，農田和退化草地中施加適當的物理干擾，能夠有效的增加土壤跳蟲的多樣性和豐富度。草地開墾與草地封育相比，草地開墾對于土壤動物的個體數量、類群數、種群密度以及豐富度產生負向影響，而草地開墾時間長短對土壤動物的影響不顯著[38]。哈斯塔米爾等[39]使用凋落物袋法，對內蒙古典型草原禁牧和放牧草地的大針茅凋落物分解過程中的土壤動物的群落組成以及多樣性進行研究，研究發現，放牧草地與禁牧草地相比，土壤動物個體數量、群落、密度多樣性、優勢度以及均勻度指數均明顯減少。

2.5 放牧對土壤動物群落結構和多樣性的影響

放牧作為發展畜牧業的重要手段，對草地生態系統具有重要的影響[40]。近幾年，隨著放牧強度的增強以及草原承載能力的逐漸減弱，放牧對草地生態系統帶來的影響越來越大[41]，因此，探討土壤動物對放牧的響應對保護草地生態系統具有重要的意義[42]。武崎等[43]對不同放牧強度(無放牧、輕度放牧、中度放牧、重度放牧)下高寒草地的土壤動物群落結構和多樣性進行探究，結果表明放牧對土壤動物有顯著的影響，其中土壤線蟲對放牧強度的響應最為顯著，而不同放牧強度下高寒草地土壤動物的優勢類群有所差別，如重度放牧有利于地表節肢動物類群的發展，中度放牧利于土壤節肢動物類群的發展，輕度放牧則利于土壤線蟲類群的發展。劉國華等[44]對錫林郭勒草原土壤動物的群落結構對放牧的響應進行研究，結果表明放牧使土壤動物密度、多樣性降低，同時也使地上植被生物量減少，土壤動物的密度與地上植被生物量具有一定的線性相關性，其研究結果與武崎、肖紅艷等的研究結果一致[45]。

3 研究結論與展望

土壤動物對草地生態系統影響的研究已歷經多年發展，目前雖取得了一定的研究成果，但許多方面仍然有待學者進一步深入研究。近10年來我國關于草地土壤動物的研究大多集中土壤動物群落結構、多樣性、空間分布、生態功能以及對全球氣候變暖的響應等方面，而國外研究在該研究領域注重以上研究內容的同時，還注重外來物種入侵以及細胞、基因等微觀方面。因此，今后有關土壤動物的研究依舊有較大的提升和拓展空間。結合當前研究現狀，關于日后有關土壤動物的研究，提出以下方面建議：

3.1關于土壤動物的研究樣地大多集中在長江流域附近，而身處獨特地理位置的青藏高原地區的相關研究較少，有待深入研究。

3.2目前，全球變化現象愈發嚴重，那么土壤動物作為生態系統的重要組成成分，是如何響應氣候變暖的，響應機制是什么。

3.3當前研究關于放牧對土壤動物的影響大多集中在不同放牧強度下，那么不同放牧方式下(如牛羊混牧、牛單牧、羊單牧)對土壤動物的影響是什么，與未放牧草地相比，不同放牧方式對土壤動物是否一定帶來負向影響，有待學者深入研究。

3.4深入關于草地土壤動物的研究，探索土壤動物給草地生態系統帶來的不利影響，關注草地土壤動物方面的前沿研究領域。

3.5重視土壤動物與多學科的結合，如土壤動物與分子生物技術、高通量測序等技術結合為日后相關研究者的工作開拓新思路。