滇西北哈巴雪山2個針葉樹種徑向生長與氣候因子的關系

王 荷 胡文彬 熊瑩瑩 覃鑫浩

（1. 蘇州農業職業技術學院，江蘇 蘇州 215008；2. 貴州省湄潭縣林業局，貴州 湄潭 564100；3. 國家林業和草原局調查規劃設計院，北京 100714）

全球氣候變化已成為當今熱點問題之一，氣候變化對森林生態系統的影響廣受學者關注，包括森林結構與功能[1]、森林生產力[2]、樹種分布范圍[3]以及樹木生長[4]等。樹木徑向生長不僅受自身生理活動和生物學特性的影響，氣候變化尤其是以溫度和降水為主的氣候變化對樹木生長也發揮著重要作用[5]。水熱條件的改變導致樹木生理過程及能量分配的變化，進而影響樹木生殖方式和生長過程，直接的作用方式為影響樹木年輪的寬窄[6]。樹木徑向生長是形成層細胞分裂，形成韌皮纖維，成熟解體變為死細胞后，形成年輪的過程[7]。因而樹木年輪是研究氣候變化較有效的手段，以其攜帶大量氣候變化信息、研究材料便于采集等特點，被廣泛應用于氣候變化研究[8-9]。通過年輪寬窄變化與不同氣候因子的相關性分析，可以揭示影響樹木生長的主要氣候因子[10]。滇西北高原位于青藏高原東南緣，是橫斷山脈的核心區域，生態系統保存完好，生物多樣性豐富，對氣候變化敏感，是開展樹木年輪學研究的重要場所之一[11]。目前，該區域已開展樹木年輪的氣候響應和重建工作，研究樹種主要集中于長苞冷杉（Abies georgei）[12]、麗江云杉（Picea likiangensis）[13]、麥吊云杉（Picea brachytyla）[14]、大果紅杉（Larix potaninii）[15]、高山松（Pinus densata）[16]等。上述研究表明，溫度和降水均影響樹木徑向生長，但不同樹種之間存在響應差異，長苞冷杉、麗江云杉、大果紅杉的徑向生長受到溫度和降水的共同影響，溫度是限制麥吊云杉和高山松徑向生長的主要氣候因子。

云南紅豆杉（Taxus yunnanensis）主要分布于滇西北高原，是集用材、藥用于一體的珍貴樹種[17]，本區域尚未見有關云南紅豆杉的樹木年輪報道。云南松（Pinus yunnanensis）是滇西北森林的主要建群種以及用材樹種[18]，但關于其樹木年輪的研究較少，僅在玉龍雪山有所報道[19]，該研究發現春末夏初的水分條件是影響云南松徑向生長的關鍵氣候因子。哈巴雪山是滇西北高原的一座典型雪山，但該區域的樹木年輪學研究相對匱乏，僅開展了不同海拔高山松徑向生長與溫度和降水關系的研究[20]。在該地區開展云南紅豆杉和云南松徑向生長與氣候因子相關關系的分析工作，是對滇西北樹輪數據庫的有益補充，更有利于掌握滇西北高原不同針葉樹種徑向生長對氣候變化的響應規律。本研究以滇西北高原典型高山哈巴雪山云南紅豆杉與云南松為對象，運用樹木年輪學方法，分析溫度和降水對其徑向生長的影響，進而闡明影響其生長的關鍵氣候因子。以期為哈巴雪山云南紅豆杉與云南松徑向生長動態變化的預測提供數據，也為哈巴雪山森林生態系統的經營和保護管理提供參考。

1 研究區概況

哈巴雪山位于青藏高原東南緣，地處27°10′00″～27°24′28″N，100°02′18″～100°14′30″E之間，總面積219.08 km2。哈巴雪山最高點為雪山主峰，海拔5 396 m，最低點位于金沙江谷底，海拔1 550 m，相對高差為3 846 m，垂直地帶性明顯，從金沙江河谷到雪山主峰，依次發育有中亞熱帶、北亞熱帶、暖溫帶、中溫帶、寒溫帶、寒帶和永久冰雪帶等垂直氣候帶[21]，并形成與垂直帶氣候相對應的森林植被類型[22]。

哈巴雪山氣候類型為中亞熱帶氣候，夏季短促，冬季漫長，干濕季明顯，雨熱同期[22]，根據麗江和香格里拉氣象站1960—2010年的資料，其年平均溫度為9.36 ℃，年總降水量為803 mm，6—9月降水集中，占77.85%。

2 材料與方法

2.1 樣品采集

2018年4月，在哈巴雪山的針闊混交林內，選擇樹齡較大、生長良好的云南紅豆杉，按照國際樹木年輪數據庫的采樣標準采集樣芯[23]。混交林主要樹種為云南松、麗江云杉、樺木（Betulaspp.）、華山松（Pinus armandi）、光葉高山櫟（Quercus pannosa），云南紅豆杉散生其間?？紤]到云南紅豆杉的散生特性，滿足樹木年輪學采樣的基本要求即作為采樣對象。云南松的采集工作則在云南松純林內完成。運用生長錐（內徑5.15 mm）在樹高1.3 m 處，從2個方向采集2個樣芯，確保取到髓心，鉆孔用直徑相同的樹枝進行堵塞。共采集65株樹，130個樣芯，其中云南紅豆杉35株樹70個樣芯，云南松30株樹60個樣芯。將取到的樣芯放入塑料吸管內，并用油性筆編號標注，為避免樣芯發霉用紙封好對其進行保護，并且詳細記錄采樣點的基本特征（見表1）。

表1 年輪采樣點基本概況Table 1 Description of sampling sites for tree-ring collections

2.2 年表建立

樣本帶回實驗室后，嚴格按照Stokes和Smiley國際通用的操作方法進行規范預處理[23]。樣本自然風干后，對其進行規范化的固定、打磨、掃描，在顯微鏡下目視定年，用CooRecorder ver.7.3 and CDendro[24]專業軟件（精度0.001 mm）測量年輪寬度。應用COFECHA程序[25]對測量結果進行檢驗，確保定年的準確性，根據COFECHA的結果剔除與主序列相關性低并且奇異點較多的個別樣芯，同時舍棄樣芯殘缺和年輪不清晰的樣本，最后云南紅豆杉保留32株樹共64個樣芯用于建立年表，云南松保留28株樹56個芯用于建立年表。

2.3 氣象數據收集與處理

哈巴雪山位于麗江氣象站（26°52′N，100°13′E，2 393.2 m）和香格里拉氣象站（27°50′N，99°42′E，3 276.7 m）之間，且2個氣象站平均溫度和降水量相關性較高（Spearman相關系數依次分別為0.97和0.90，P<0.01），因此本研究采用2個氣象站共同時間區間（1960—2010年）內氣候數據的平均值。

2.4 數據處理

利用DendroClim2002程序[26]中的響應函數（是一種提取主分量再回歸進行相關性分析的方法）分析差值年表與氣候變量的相關性（P<0.05），考慮到前年氣候因子對當年樹木生長的影響，即“滯后效應”，選擇前一年7月至當年10月的平均溫度和平均降水量與差值年表進行逐月相關分析。同時，為探討氣候累積效應的影響，應用上年生長季后期（上年9—10月，PPG）、當年生長季初期（4—6月，EG）、當年生長季盛期（7—8月，G）、當年生長季后期（9—10月，PG）的平均溫度和降水量與年輪寬度指數進行響應函數相關分析，生長季劃分參考相鄰區域的研究成果[11]。冗余分析能夠較好的分析并得出公共環境因子對樹木生長的影響，因而應用該方法進一步驗證2個樹種對氣候變化的生長響應，冗余分析由CANOCO 4.5 完成。

3 結果與分析

3.1 年表統計量特征

使用ARSTAN程序[27]對已完成交叉定年的年輪寬度數據去趨勢，去趨勢時采用67%的樣條函數進行擬合，最后得到標準化年表（去除了中低頻變化，如和年齡相關的生長趨勢或非生物因素的干擾事件）、差值年表（在標準年表的基礎上，運用自回歸模型去除因時間延續帶來的年與年間的自相關，進一步加強保留共有的高頻變化，圖1）和自回歸年表（估計取樣點樹木群體所共有的持續性造成的生長量, 并將這部分生長量加回到差值年表上）。3個年表各統計量的比較分析表明，差值年表的各項統計量均優于其他2個年表，因此，本研究應用差值年表與溫度和降水進行響應分析。

圖1 2個樹種的差值年表和樣芯數Fig. 1 Residual chronologies and radii numbers of 2 tree species

差值年表具有低頻變化較少、離散程度較低、逐年變化共性較高的特點，能夠代表采樣點群體的年輪特征（表2）。較高的平均敏感度表明樹木的年輪寬窄變化明顯；較高的第一特征向量百分比表明相對集中的氣候因子對樹木生長起主要作用；較高的信噪比（SNR）表明樹木對周圍環境變化敏感；2個樹種的樣本總體代表性分別為0.89與0.92，超過0.85閾值，說明年表中氣候信息能代表整體特征進行后續的分析。

表2 差值年表及公共區間統計量Table 2 Statistics of residual chronologies and common interval analysis

3.2 徑向生長對氣候要素的響應

徑向生長與逐月溫度降水的響應分析表明（圖2），云南紅豆杉未與單月氣候因子產生顯著關聯。而云南松徑向生長則受二者影響，其中受生長季溫度影響顯著，具體表現為與上年8月、當年7月溫度呈顯著負相關；在降水方面，冬季（2月與3月）與春季（5月）降水主要影響其生長。

圖2 樹輪寬度差值年表與氣候變量的響應分析Fig. 2 Response function analysis between residual chronologies and climatic variables

分析表明（表3），上年生長后期（上年9—10月）的溫度和降水是影響云南紅豆杉徑向生長的主要氣候因子，溫度的升高促進云南紅豆杉生長，降水的增多則抑制其生長。而云南松則未與生長季的溫度與降水表現出顯著相關性。

表3 差值年表與生長季氣候變量的響應函數結果Table 3 Response function analysis between residual chronologies and climatic variables in growing season

3.3 徑向生長與氣候要素的冗余分析

冗余分析結果表明（圖3），有5個氣候變量對2個樹種徑向生長的影響達到顯著相關，但其影響程度和相關關系不同。上年7月、8月以及上年生長季后期（9—10月）溫度是影響云南紅豆杉徑向生長的主要氣候因子，表現為正相關，而當年7月溫度與2月降水則與其呈顯著負相關關系，但相關性較弱。云南松生長主要受當年2月降水影響，其次為上年7月溫度，均為正相關，與上年8月與當年7月溫度以及上年生長季后期溫度均為負相關，但相關性較弱。

圖3 差值年表與氣候變量的冗余分析Fig. 3 Redundancy analysis between residual chronologies and climatic variables

4 結論與討論

4.1 徑向生長與氣候因子的關系

響應函數與冗余分析結果表明，溫度和降水同時影響哈巴雪山云南紅豆杉與云南松徑向生長，二者對氣候因子的響應既表現出共性也表現出差異。云南紅豆杉生長受上年氣候因子影響更多，而當年氣候因子主要影響云南松生長。其中，云南紅豆杉主要受上年生長季后期的水熱條件、上年生長季溫度以及當年7月溫度影響。云南松則主要受上年生長季溫度、當年7月溫度，當年冬季（2月與3月）和5月降水影響。

4.1.1 對氣候因子響應的趨同性

7月處于生長盛期，此時較高的溫度雖能提高樹木光合速率，產生較多營養物質，用于樹木生長，但此時需要大量水分供應，水分供應不足，反而會抑制樹木生長[28]。上年和當年7月溫度的相反效應可能體現了上述水分的重要性，因而在上年表現為正相關，碳水化合物積累用于來年生長，而在當年呈負關聯。雖然響應具有趨同性，但揭示的可能是2個樹種不同的生長習性。云南紅豆杉喜濕潤環境，最適宜生長溫度為7.8～11.2 ℃[17]，因而7月溫度過高反而會影響其生長。云南松通常分布于排水良好的土壤，因而在高溫條件下容易受到水分不足的限制。云南松生長受干旱化趨勢影響的結果在相鄰玉龍雪山的樹木年輪研究中也有發現[19]。

4.1.2 對氣候因子響應的差異

上年生長季后期（9—10月）的水熱條件是影響云南紅豆杉徑向生長的關鍵氣候因子。其中溫度累積的增加促進云南紅豆杉的徑向生長，可能是因為生長后期的云南紅豆杉仍有較弱的生理活動，形成層還沒有完全停止活動，此時溫度越高，光合作用加強，有利于光合產物的積累，為來年的樹木生長創造有利條件[29]。這與我國穆棱地區東北紅豆杉（Taxus cuspidata）樹木年輪的研究結果一致[30]。但與波蘭歐洲紅豆杉（Taxus baccata）的研究結果相反，可能與該樹種營養分配有關，上年9—10月為該樹種種子成熟期，因而營養物質更多消耗于繁殖而非儲存用于來年生長[31]。雖然冗余分析結果表明，生長季后期的溫度對云南松有抑制作用，但這種作用較弱。

同期降水的增加則不利于云南紅豆杉生長，這可能體現了降水對其生理過程的直接作用以及影響溫度與光照的間接作用。降水增加引起的積水增多會造成樹木無氧呼吸的強度增加，消耗過多的光合產物，不利于營養物質的積累用于來年樹木生長。同時，降水多意味著云量大、光照弱、溫度低，不利于光合作用與碳水化合物的形成。這與穆棱東北紅豆杉徑向生長與氣候因子關系研究的結果相反[30]，這可能與地理氣候差異有關。穆棱的降水量是哈巴雪山區域的1/2，因而穆棱東北紅豆杉對降水的需求大于麗江云南紅豆杉，表現出不同的響應。在降水充足的長白山地區，上年9月的降水同樣抑制東北紅豆杉的徑向生長[32]。上年8月溫度的升高抑制云南松徑向生長，主要是白天溫度的升高會提高樹木葉片蒸騰和土壤蒸發作用，導致葉片氣孔關閉，降低了樹木光合速率，而夜晚的高溫會增強呼吸作用導致累積的營養物質減少，從而不利于下一年樹木的生長[33]。而上年7月的溫度對其卻是促進作用，7月和8月同處于上年生長季，2個月份的作用卻相反，其生理機制有待進一步研究。而上年7月和8月溫度升高有利于紅豆杉徑向生長，進一步說明了營養積累對其生長的重要性。上年氣候因子的“滯后效應”，在相鄰玉龍雪山[34]、普達措國家公園[35]針葉樹種的樹木年輪研究中也有報道。

當年2月、3月降水的增多對云南松徑向生長起到促進作用，生長季前充足的降水滿足了根系對水分的需要，進而較早地打破樹木的休眠狀態，形成寬輪[36]。與當年5月降水的顯著正相關關系進一步驗證了早期降水對云南松徑向生長的重要性，5月正值生長初期，溫度迅速回升，蒸發增多，降水的增多有利于樹木的萌發和生長[37]。但當年生長季前期降水的促進作用未在云南紅豆杉中體現，這可能與紅豆杉分布于濕潤環境，對降水不敏感有關。另外，深根性樹種云南松，更需要前期水分的滲透與積累，滿足其生長季盛期的水分利用。

4.2 徑向生長對氣候因子的冗余分析

冗余分析與響應分析結果基本一致，都檢測到當年2月降水、上年8月溫度、當年7月溫度、上年生長季后期溫度影響樹木徑向生長。但也存在一點差別，冗余分析還檢測到上年7月溫度對2個樹種生長的促進作用。2種方法導致的略微差異在滇西北石卡雪山[16]、大興安嶺北部[38]均有報道。總體而言，響應分析與冗余分析在樹木年輪研究方面具有較強的一致性與互補性，二者的綜合應用，能更加全面準確的闡明影響樹木生長的關鍵氣候因子。