茶樹新梢內源激素與葉片色澤形成的調控關系研究

高晨曦，黃艷，李晶，孫悅，陳志恒，林琳，陳志丹，孫威江*，鐘雷

茶樹新梢內源激素與葉片色澤形成的調控關系研究

高晨曦1,2,4，黃艷2,3,4，李晶1,2,4，孫悅1,2,4，陳志恒1,2,4，林琳1,2,4，陳志丹2,3,4，孫威江1,2,4*，鐘雷5

1. 福建農林大學園藝學院，福建 福州 350002；2. 海峽兩岸特色作物安全生產省部共建協同創新中心，福建 福州 350002；3. 福建農林大學安溪茶學院，福建 泉州 362400；4. 福建省茶葉工程技術研究中心，福建 福州 350002；5. 福建匯和茶業發展有限公司，福建 福州 350002

以3個紫化茶樹品種（系）（紫福星1號、紫娟、紅葉1號）、2個綠葉品種（肉桂、福鼎大白茶）以及1個白化品系（白雞冠）為供試材料，對主要呈色物質（花青素、葉綠素、類胡蘿卜素）以及三類植物激素[脫落酸（ABA）、茉莉酸（JA）、水楊酸（SA）]的含量進行檢測。結果表明，紫化茶樹品種的花青素和ABA含量普遍較高，兩者呈極顯著正相關；ABA與葉綠素、類胡蘿卜素則呈顯著負相關。通過分析紫化茶樹不同葉位的ABA與花青素含量，結合兩者相關基因在不同葉色茶樹葉片中的表達情況顯示，ABA對茶樹花青素合成起促進作用。

葉片色澤；紫化；白化；激素；相關性分析

茶樹[(L) O. Kuntze]為山茶科山茶屬茶種，屬于多年生木本、異花授粉植物。我國是世界傳統產茶大國之一，栽培和利用茶樹達千年之久。茶樹成熟葉片一般為深綠色，新梢葉片呈現綠色，近年來種質資源改良與創新實踐選育出了綠色、白（黃）化和紫化等不同葉色的新品種（系）[1]。葉色突變作為自然界較為常見的變異，主要源于自然突變和人工誘變，且主要在苗期表達。根據光照、溫度、水肥條件等外界因素不同，茶樹葉色突變存在強度差異[2-3]。國內外對于茶樹葉色變化的研究，大多集中在溫度、光照對茶樹葉色的影響以及葉色發生白、紫色突變茶樹的分子機制研究方面[4-5]。

植物葉片所呈現的不同色澤，由其所含的色素共同作用決定[6]。在白（黃）化葉片中，與葉綠素合成相關的等基因的表達量下降[7]，與葉綠素降解相關的等基因的表達量升高[8]，使葉綠素含量減少，葉片呈白（黃）色。在紫化葉片中，花青素合成通路相關結構基因，如等的上調表達，是紫化茶樹中花青素積累的重要原因，而也被證明是調控茶樹紫化的關鍵轉錄因子，該轉錄因子對花青素合成通路的結構基因表達具有促進作用[9-11]。盡管茶樹中的各類呈色物質相關代謝通路已明晰，但茶樹色澤變化更深層次的調控因素，目前還有待進一步研究。

植物激素是天然存在的信號分子，在很低濃度下就能產生明顯生理效應，它們在調節植物生理、發育和適應環境刺激中起關鍵作用。植物內源激素可通過信號轉導途徑來調節花青素合成關鍵酶活性進而影響花青素生物合成。例如在脫落酸（Abscisic acid，ABA）核心信號通路中，ABA與PYR/PYL/RCAR受體結合，與蛋白磷酸酶2C（PP2C）形成復合物，導致了對PP2C活性的競爭性抑制，PP2C釋放SnRK2，磷酸化的SnRK2則激活許多下游信號，從而影響下游結構基因的表達[12]。已有研究表明，ABA信號轉導通路和在紫葉中的表達量與花青素合成相關結構基因正相關，可能是調控花青素合成的重要因素[13]。茉莉酸（Jasmonic acid，JA）、水楊酸（Salicylic acid，SA）可促進擬南芥和石斛中花青素的積累[14-15]，也會不同程度促進葉綠素與類胡蘿卜素合成[16]，而ABA則會使葉綠素降解[17]。目前，關于茶樹中激素對葉色影響的研究較少。本研究以不同新梢葉色的茶樹品種（系）為材料，系統比較了其主要呈色物質與ABA、JA、SA之間的含量差異，并通過相關性分析反映其間的聯系，探索植物激素在茶樹葉色形成的具體貢獻，以期為揭示茶樹色澤的形成機理提供激素角度的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試茶樹品種（系）均種植于福建省武夷山市武夷星茶業有限公司種質資源圃內（圖1），具體信息如下：

芽葉紫化品種（系）：紫福星1號（Zifuxing 1，新品系）、紫娟（Zijuan）、紅葉1號（Hongye 1）。

常規綠葉品種：肉桂（Rougui）、福鼎大白茶（Fuding Dabaicha）。

芽葉白化品系：白雞冠（Baijiguan）。

2020年9月采集所有供試品種（系）的一芽二葉及紫化品種（系）紫福星1號、紫娟、紅葉1號的第1—4葉，3次生物學重復。樣品部分真空冷凍固樣，用于花青素含量測定；部分液氮固定后保存至–80℃冰箱，用于內源激素及相關基因的實時熒光定量PCR檢測。

注：A：紫福星1號，B：紫娟，C：紅葉1號，D：肉桂，E：福鼎大白茶，F：白雞冠

1.2 花青素、光合色素和內源激素（ABA、JA、SA）測定

參照Pang等[18]方法提取花青素測定液。用紫外可見分光光度計測量530?nm和657?nm的吸光度（OD），根據下列公式計算總花青素含量（mg·g-1）。

總花青素含量=（530－0.25×657）/

參照吳全金[19]的方法測定葉綠素a含量（，mg·g-1）、葉綠素b含量（，mg·g-1）和類胡蘿卜素總量（mg·g-1）。稱取0.2?g茶樹鮮葉，加入10?mL 96%的乙醇充分研磨成勻漿，避光靜置5?min后過濾至25?mL容量瓶，用96%乙醇定容，用紫外可見分光光度計測量665、649?nm和470?nm的吸光度。

計算公式為：

=（13.95665－6.88649）×/；

=（24.96649－7.32665）×/；

類胡蘿卜素總量=[（1?000470－2.05C－114.8C）/245]×/。

上式中，為稀釋因子；為鮮葉質量（g）；為干葉質量（g）。

采用超高效液相色譜-質譜（UPLC-PDA-QDa，Ultra Performance Liquid Chromatography-Photodiode array-AcquityQDa mass）法測定內源激素含量。參照Xu等[20]的方法，取0.1?g樣品，加入1?mL乙酸乙酯提取液，4℃超聲提取（40?kHz，15?min），離心（4℃，13?000?g，15?min），取上清液，氮氣吹干，溶解于1?mL 50%甲醇，過0.22?μm濾膜。色譜柱為Waters ACQUITY UPLC BEH C18柱（2.1?mm×100?mm，1.7?μm），流動相A相為0.1%甲酸-水溶液、B相為100%乙腈。進樣量2?μL，流速0.25?mL·min-1，柱溫40℃，每個樣品3次重復。

1.3 熒光定量PCR（qRT-PCR）檢測

1.4 數據處理

2 結果與分析

2.1 不同葉色茶樹鮮葉色素含量差異研究

為探明紫化茶樹與常規綠葉茶樹品種主要呈色物質含量的差異，測定了其一芽二葉的花青素、葉綠素和類胡蘿卜素含量差異（圖2）。紫化茶樹品種（系）花青素含量均顯著高于綠葉和白化茶樹品種；而供試紫化品種（系）與白化品系的葉綠素a、b，葉綠素總量以及類胡蘿卜素總量均顯著低于綠葉品種。花青素、葉綠素和類胡蘿卜素等色素類物質的差異使茶樹呈現紫化、白化等色澤。

2.2 不同葉色茶樹ABA、JA、SA含量差異研究

對不同葉色茶樹ABA、JA、SA含量進行測定，如圖3所示，結果表明，3個紫化品種（系）ABA含量均顯著高于綠葉品種，紫娟ABA含量最高，為1?300.73?ng·g-1，其次是紅葉1號（999.73?ng·g-1）和紫福星1號（982.61?ng·g-1），與花青素含量呈現相同差異趨勢；而JA在紫福星1號中的含量顯著高于其他4個茶樹品種；SA在紅葉1號和白雞冠中含量最高，其次為福鼎大白茶、紫福星1號，紫娟和肉桂中含量最低。由此可見，ABA在紫化茶樹中普遍具有較高含量，比綠葉品種肉桂（227.55?ng·g-1）和福鼎大白茶（129.95?ng·g-1）高4～10倍。

2.3 不同葉色茶樹ABA、JA、SA和主要呈色物質含量的相關性分析

為了闡釋茶樹主要色素類物質合成與植物激素之間的關系，對不同葉色茶樹一芽二葉中的ABA、JA、SA和主要呈色物質含量進行Pearson相關性分析（圖4），發現各成分之間存在一定的相關性。花青素與ABA、SA呈正相關，與葉綠素、類胡蘿卜素以及JA呈負相關；葉綠素和類胡蘿卜素與3類植物激素之間均呈負相關。將圖中的色素類物質與植物激素之間的相關性進行進一步分析，發現花青素與ABA存在極顯著的正相關（<0.01），相關系數（）為0.97，而ABA與葉綠素總量、類胡蘿卜素存在顯著負相關（<0.05），相關系數（）分別為–0.83和–0.84；葉綠素a和葉綠素總量與類胡蘿卜素之間存在極顯著正相關（<0.01），相關系數（）均為1.00。由此可見，ABA可能促進花青素的合成，抑制葉綠素和類胡蘿卜素的積累。

表1 qRT-PCR熒光定量引物序列的信息

注：ZFX1：紫福星1號，ZJ：紫娟，HY：紅葉1號，RG：肉桂，DB：福鼎大白茶，BJG：白雞冠。不同小寫字母表示在P<0.05水平上差異顯著。下同

圖3 不同葉色茶樹ABA、JA、SA含量比較分析

2.4 紫化品種不同葉位花青素及ABA含量差異

為進一步探明ABA對與茶樹花青素含量之間的關系，對3個紫化茶樹品種（系）的不同葉位花青素及ABA含量進行檢測。結果表明，花青素和脫落酸含量在3個紫化茶樹品種的不同葉位之間存在顯著差異（圖5-A）。花青素均在3個紫化品種（系）的嫩葉中積累，第一葉和二葉中最高，隨葉片成熟呈現下降趨勢；ZFX1和HY的ABA在第一葉中的含量顯著高于其他葉位（圖5-B），ZJ則在第一、二葉中含量較高，ABA含量均隨葉片成熟呈現下降趨勢。總而言之，紫化茶樹的花青素與脫落酸具有趨嫩性。

2.5 不同葉色茶樹花青素與ABA合成相關基因的表達差異

基于前人對在紫化茶樹中的高表達以及對茶樹花青素合成通路結構基因的調控作用[9-11]，本研究以紫娟、紫福星1號和紅葉1號的一芽二葉為材料，肉桂、福鼎大白茶兩個常規綠葉品種作為對照，對其花青素合成通路等4個結構基因以及關鍵轉錄因子的相對表達量進行分析，結果如圖6所示，與綠葉品種相比，和在3個紫化品種（系）中高表達，而和在ZJ和ZFX1兩個紫葉品種（系）中的表達量顯著高于其他品種，則無明顯規律；在ABA信號轉導途徑中，、等基因在紫化茶樹中的相對表達量顯著高于綠葉茶樹。綜上表明，花青素合成與ABA信號轉導通路關鍵基因均在紫化茶樹中有較高的表達量。

注：圖中每個變量的分布顯示在對角線，在對角線的左下部顯示具有回歸線的雙變量散布圖，在對角線的右上部顯示相關系數加上星號顯示顯著性水平，每個顯著性級別都與一個符號相關聯：P值（0：***，0.001：**，0.01：*，0.05：“.”），變量依次為脫落酸、茉莉酸、水楊酸、花青素、葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素與類胡蘿卜素

2.6 ABA、花青素及兩者關鍵調控基因的相關性分析

對不同葉色茶樹ABA及花青素含量，以及兩者合成調控關鍵基因相對表達量之間的相關性進行分析（圖7）。研究發現，ABA與花青素含量之間存在較強的正相關，相關系數（）為0.97（圖4）；而ABA含量及信號轉導通路關鍵基因與花青素合成通路關鍵結構基因以及轉錄因子的相對表達量之間也存在不同程度的正相關，相關系數（）在0.28～0.96。這些研究表明，ABA信號對茶樹花青素的合成起著重要影響。

3 討論

3.1 不同葉色茶樹色素含量差異研究

植物的葉色通常與色素含量差異有關。花青素通常會使植物呈現紅色、藍色、粉色和紫色等，而葉綠素會使葉片呈現綠色，類胡蘿卜素則主要表現橙黃色澤[21-22]。Shen等[23]研究表明，隨著紫化茶樹葉片成熟度的增加，花青素含量降低，而葉綠素含量升高；Ren等[24]試驗證實，在雙色甘藍中花青素和葉綠素含量呈負相關，兩類色素的消長關系使羽衣甘藍呈現雙色。

本研究發現紫化品種（系）花青素含量顯著高于常規綠葉品種，而綠葉品種的葉綠素和類胡蘿卜素含量則顯著高于紫化茶樹品種。花青素與葉綠素在茶樹葉片中存在此消彼長現象[25]，這與Zhou等[26]的研究結論一致。而白化茶樹葉綠素和類胡蘿卜素含量均顯著低于綠葉品種，使得白雞冠表現出白化表型，這與Zheng等[27]的研究結論一致。紫化茶樹幼嫩葉片中由于花青素物質的積累，對光抑制作用的忍受力比成熟綠葉更強，即尚未發育成熟的幼嫩葉片通過花青素物質的積累來實現自身的光保護作用[28]。因此，推斷花青素使茶樹免受強光脅迫，因而延遲了葉綠體在幼嫩葉片中的發育。茶樹中類胡蘿卜素與葉綠素密切相關，類胡蘿卜素主要在葉綠體膜中合成，是一種參與光合作用的重要類異戊烯聚合物[29-30]。在花青素含量減少的情況下，綠葉中的類胡蘿卜素可作為植物光保護系統的補充物質，有助于植物活性氧的清除，并且可以保護葉綠素免受光氧化[31-32]。因此，類胡蘿卜素含量的增加有助于維持葉片中的葉綠素水平，從而使葉片呈現綠色。本研究顯示，不同葉色茶樹之間存在色素含量差異，其中的機理以及這些呈色物質之間是否存在相互作用關系，還需進一步研究驗證。

圖6 不同葉色茶樹花青素合成與ABA信號轉導關鍵基因的表達差異分析

圖7 ABA、花青素及兩者關鍵調控基因的相關性分析

3.2 植物激素對茶樹葉色的影響

植物可受到激素信號刺激來影響MYBs、bZIPs、ERFs和HY5等轉錄因子，從而調控花青素、類胡蘿卜素和葉綠素的生物合成，影響植物葉片著色[33-34]。已有研究表明，ABA、JA和SA均可誘導植物花青素積累[12-15]。Gao等[17]研究發現，脫落酸響應元件結合轉錄因子[ABA-responsive element (ABRE)-binding，ABF2、ABF3和ABF4]可激活擬南芥中與代謝和衰老相關的基因，促進ABA介導的葉綠素降解。而茉莉酸和水楊酸則對植物葉綠素和類胡蘿卜素合成有不同程度的促進作用[16,35]。

本研究中，ABA與茶樹花青素含量呈極顯著正相關，與葉綠素、類胡蘿卜素則呈顯著負相關，且隨著紫化茶樹幼嫩葉片的成熟，花青素和ABA含量均出現相同的下降趨勢，表明ABA對茶樹花青素的生物合成起促進作用，對茶樹紫色葉片的形成有著積極影響，這與Maritim等[13]的研究結論一致。本研究結果顯示，SA和JA與茶樹花青素之間無顯著相關性，這與Park等[36]發現在昆蟲刺吸時JA促進玉米中花青素積累的結果略有不同，可能原因是，JA和SA是誘導茶樹產生抗性最主要的兩類化學激發子[37]，大多只在遭遇逆境時發揮作用，與茶樹葉色之間的差異并無直接關系，而在對白化茶樹的研究中，并未發現白化葉色的形成與植物激素之間的相關性。因此，本研究推斷茶樹中的ABA可能通過促進嫩葉中花青素的積累，從而抑制葉綠素和類胡蘿卜素的合成，使茶樹呈現紅紫色澤。

3.3 ABA調節茶樹花青素生物合成機理探討

由于ABA在富含花青素的葉用植物及果實成熟過程中大量積累[24,38]，ABA被認為是影響花青素生物合成的重要因素[39-41]。本研究結果顯示，ABA信號轉導途徑PYL、PP2C基因在紫化茶樹中高表達，這與花青素合成通路的重要結構基因和轉錄因子在不同葉色茶樹中的表達差異一致。在相關性分析中，我們發現ABA信號轉導通路相關基因與花青素合成通路結構基因及關鍵轉錄因子之間均體現出顯著正相關，這與Maritim等[13]的研究結論一致。在ABA合成過程中，核心信號通路會激活許多下游信號，如轉錄因子等[42]，轉錄因子可與花青素合成相關的重要調節蛋白相互作用形成蛋白復合物，如和等，而當轉錄因子缺失C端278個氨基酸時，則不能與其產生相互作用，說明了ABA誘導花青素合成部分依賴于MBW復合體中的核心轉錄因子，這在擬南芥中得到了證實[15]。Zhai等[40]以巨峰葡萄為材料，發現ABA具有促進花青素積累以及表達的作用，這是由于啟動子序列存在兩個ABA響應原件ABRE，并使用GUS染色驗證了該轉錄因子啟動子區對ABA處理的響應。而抑制植物體內ABA的合成或MYB類轉錄因子的表達，均會使花青素無法積累[38]。本研究在不同葉位的比較中發現，紫福星1號與紅葉1號花青素的合成相對于ABA含量而言存在一定滯后性，其中存在復雜的調控過程；而紫娟第二葉中的ABA含量仍然顯著高于其他品種，推測這也是紫娟紫化表型性狀穩定的因素之一。因此，本研究推測，ABA信號可能通過順式作用元件激活茶樹花青素合成關鍵MYB類轉錄因子，促進下游結構基因的表達，最終使花青素積累，但相關分子機制有待進一步研究。

雖然近年來關于激素調控花青素生物合成的分子機制方面取得了一定的進展，但激素信號途徑與花青素生物合成途徑直接關聯的研究并不多。激素調控花青素生物合成不是一個簡單的過程，而是與其他環境因子（溫度、濕度、光照等）互作的復雜網絡，紫化茶樹在實際生產中表現出的較強抵抗干旱、高溫等逆境的能力，是否與脫落酸有關，也有待探究。本研究初步探明了激素對于茶樹葉色變化的影響，預示了ABA對紫化茶樹花青素積累的積極作用。未來可通過詳細分析ABA信號轉導途徑與花青素合成通路之間的內在聯系，并結合環境因子，進一步明確ABA對茶樹花青素積累的作用。

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Research on the Regulation Relationship between Endogenous Hormones in Tea Shoots and Leaf Color Formation

GAO Chenxi1,2,4, HUANG Yan2,3,4, LI Jing1,2,4, SUN Yue1,2,4, CHEN Zhiheng1,2,4, LIN Lin1,2,4, CHEN Zhidan2,3,4, SUN Weijiang1,2,4*, ZHONG Lei5

1. College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2. Ministerial and Provincial Joint Innovation Centre for Safety Production of Cross-Strait Crops, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 3. College of Tea, Fujian Agriculture and Forestry University, Quanzhou 362400, China; 4. Engineering Technology and Research Center of Fujian Tea Industry, Fuzhou 350002, China;5. Fujian Huihe Tea Industry Development Co., Ltd, Fuzhou 350002, China

Three purple tea cultivar, Zifuxing 1, Zijuan, Hongye 1, and two green leaf cultivar Rougui and Fuding Dabaicha, as well as the albino tea cultivar, Baijiguan, were used as test materials to reveal the relationship between the accumulation of color-presenting substances and endogenous hormones in tea plants. The contents of major color-presenting substances, anthocyanin, chlorophyll, carotenoids and phytohormones (ABA, JA and SA) were determined in different tea cultivars. The results show that purple teas generally contained higher anthocyanin and ABA contents, which showed a highly significantly positive correlation. While ABA had a significantly negative correlation with chlorophyll and carotenoids. The correlation between ABA and anthocyanin changing patterns among different leaf positions of purple tea and the expression patterns of relative genes were also analyzed, which indicates that ABA might play a positive effect on anthocyanin synthesis in tea plants.

tea leaf color, purple, albino, hormone, correlation analysis

S571.1；Q946.84+

A

1000-369X(2021)06-802-11

2021-07-19

2021-09-06

國家自然科學基金（31770732）、福建省高校產學合作項目（2019N5007）、福建張天福茶葉發展基金會科技創新基金（FJZTF01）、茶園農藥化肥零增長綠色技術集成與示范（2019S0102）

高晨曦，女，碩士研究生，主要從事茶樹栽培育種與生物技術方面的研究。*通信作者：swj8103@126.com

（責任編輯：趙鋒）