莽山不同海拔華南五針?biāo)蓮较蛏L(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)

黃蘊(yùn)凱, 沈燕, 王旭, 周光益, 康劍

莽山不同海拔華南五針?biāo)蓮较蛏L(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)

黃蘊(yùn)凱1,2, 沈燕1, 王旭2*, 周光益2, 康劍3

(1. 中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 長(zhǎng)沙 410004; 2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所, 廣州 510520; 3. 國(guó)際竹藤中心, 北京 100102)

為了解全球升溫背景下我國(guó)亞熱帶地區(qū)樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)，基于樹(shù)木年輪學(xué)方法，在湖南莽山建立不同海拔(1 400、1 200、1 000 m)華南五針?biāo)?)標(biāo)準(zhǔn)年表，利用響應(yīng)分析和單年分析研究其徑向生長(zhǎng)與氣候因子的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明, 海拔1 400 m處華南五針?biāo)傻膹较蛏L(zhǎng)與當(dāng)年6月均溫和最高溫顯著負(fù)相關(guān)，與當(dāng)年4月的降水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；海拔1 200 m處的徑向生長(zhǎng)與當(dāng)年3月均溫及上年和當(dāng)年10月均溫、最低溫顯著正相關(guān)，與當(dāng)年7月的最低溫顯著負(fù)相關(guān)，與上年11月降水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；海拔1 000 m處的徑向生長(zhǎng)與當(dāng)年6月均溫、最高溫和當(dāng)年1月的平均溫、最低溫以及上年10月的最低溫顯著負(fù)相關(guān)，與當(dāng)年3月、上年10月和當(dāng)年10月的降水呈顯著正相關(guān)關(guān)系。溫度和降水共同影響著該地區(qū)華南五針?biāo)傻膹较蛏L(zhǎng)，生長(zhǎng)季初期的溫度和降水以及夏季溫度是影響其生長(zhǎng)的關(guān)鍵氣候因子。

華南五針?biāo)桑缓０危粯?shù)木年輪；溫度；降水；莽山

近年來(lái)，全球氣候變暖已經(jīng)成為熱點(diǎn)話題之一[1]，冰川融化、海平面上升以及干旱、冰雪災(zāi)害等極端天氣的出現(xiàn)，不僅對(duì)人類的生活造成影響，同時(shí)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)也產(chǎn)生了重要的影響[2–5]。通過(guò)研究樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候之間的關(guān)系，對(duì)于了解全球氣候變化對(duì)樹(shù)木以及整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響具有重要的意義。樹(shù)木年輪學(xué)分析因其定年準(zhǔn)確、分辨率高、易于采樣分析等特點(diǎn)在區(qū)域性氣候變化研究中廣泛運(yùn)用[6–7]，成為研究樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候之間關(guān)系的重要手段。

中國(guó)作為全球氣候變化的敏感區(qū)域，研究中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)顯得極為重要[8]。目前國(guó)內(nèi)研究多集中在北部中高緯度地區(qū)，以及干旱和半干旱地區(qū)[9–13]。亞熱帶地區(qū)由于高溫和雨水條件豐富，樹(shù)木生長(zhǎng)條件適宜，而變化多端的水熱條件可能會(huì)出現(xiàn)不規(guī)律的生長(zhǎng)趨勢(shì)，成為該區(qū)域樹(shù)木年輪學(xué)研究的難點(diǎn)。已有的對(duì)亞熱帶地區(qū)樹(shù)輪氣候響應(yīng)特征的研究多集中在東南季風(fēng)區(qū)[14]，研究重點(diǎn)在于樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)于溫度、降水等氣候因子之間的相關(guān)性，而對(duì)于海拔、緯度等地理因素造成的樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與氣候因子之間的響應(yīng)關(guān)系研究相對(duì)較少[15–19]，因此在該區(qū)域開(kāi)展相關(guān)研究顯得尤為必要。

湖南莽山位于中亞熱帶與南亞熱帶分界線的南嶺山脈中部，氣候溫和，雨量充沛，險(xiǎn)要的地勢(shì)和良好的生態(tài)環(huán)境孕育了豐富的森林資源，因此莽山地區(qū)具有重要且獨(dú)特的生態(tài)地位。華南五針?biāo)?)是松科(Pinaceae)常綠針葉喬木，我國(guó)華南地區(qū)特有的珍稀瀕危樹(shù)種，分布于海拔較高的原生林中，溫涼濕潤(rùn)的氣候條件為其生長(zhǎng)提供了良好的生境[20]。本研究以莽山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同海拔的華南五針?biāo)蓸?shù)輪樣本為研究材料，通過(guò)建立樹(shù)木年輪年表，分析樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與氣候響應(yīng)的關(guān)系，旨在探究不同海拔華南五針?biāo)蓮较蛏L(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)，為全球氣候變暖背景下，亞熱帶地區(qū)樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候之間關(guān)系的研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南莽山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(112°43′ 19″～113°0′10″ E，24°52′0″～25°23′12″ N)，總面積2.0×104hm2，屬于南亞熱帶山地濕潤(rùn)氣候。受北部寒冷空氣以及南部暖濕氣流的交互影響，氣候特征獨(dú)具一格，表現(xiàn)為春季暖濕多雨，夏季炎熱而無(wú)酷暑，秋季濕冷多霧，冬季寒冷偶有冰雪。年均氣溫17.2℃，年降水量1 710.4～2 555.6 mm，多集中在4-6月，年均相對(duì)濕度為82.8%，初霜期在10月上旬，終霜期在2月中旬。作為我國(guó)南有冰雪的最南部地區(qū)之一，冬季平均降雪日約4 d，一般在12月至次年2月間，亦有冰凍期。該地區(qū)森林覆蓋率92.8%，植被類型豐富，按照植被分布帯譜從低到高依次為常綠闊葉林地、常綠闊葉和落葉混交林帶、針葉闊葉混交林帶和高山灌叢山地矮林帶[21]。華南五針?biāo)煞植级酁榧兞只蚧旖涣郑樯N有長(zhǎng)苞鐵杉()、福建柏()、木荷()、五列木()等。土壤類型復(fù)雜，不同海拔高度有紅壤、山地紅壤、山地黃壤、山地黃棕壤以及山地草甸土等[22]。

1.2 方法

1.2.1野外采樣及年表建立

華南五針?biāo)啥喾植加诤０屋^高、地勢(shì)陡險(xiǎn)的山地，根據(jù)其在莽山自然保護(hù)區(qū)的分布情況，于2020年8月選擇海拔1 400、1 200和1 000 m處設(shè)置采樣地MSA、MSB和MSC (圖1, 表1)，樣地立木密度分別為1 556、1 727和1 665 ind./hm2。在采樣點(diǎn)內(nèi)選取生長(zhǎng)良好、樹(shù)齡較大的華南五針?biāo)桑?.1 mm口徑的生長(zhǎng)錐在每棵樹(shù)胸高1.3 m處鉆取樹(shù)芯，取樣時(shí)穿過(guò)髓心，將取出的樹(shù)芯裝入塑料吸管中密封保存，標(biāo)注取樣點(diǎn)、樹(shù)號(hào)以及樹(shù)高、胸徑等信息, 帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步處理。

圖1 研究區(qū)位置和樣點(diǎn)分布。▲: 氣象站; ●: 采樣點(diǎn)。

表1 采樣點(diǎn)基本信息

將采集到的樹(shù)芯用膠水固定在有凹槽的木條上，在室溫下自然風(fēng)干至樹(shù)芯完全干燥為止。然后分別用120、400和600目砂紙將樹(shù)芯表面打磨平整光滑。在顯微鏡下對(duì)樹(shù)芯進(jìn)行標(biāo)年和目視定年, 利用Lintab 6年輪分析儀以及配套的TSAP軟件(Frank Rinntech, Heidelberg, Germany)測(cè)量樹(shù)輪寬度，精度為0.001 mm。用COFECHA程序?qū)y(cè)量和定年的結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)，對(duì)相關(guān)系數(shù)較低的問(wèn)題段進(jìn)行重復(fù)檢查以及剔除質(zhì)量較差的序列, 盡量避免人為誤差，以保證定年結(jié)果的可靠性[23–24]。最后, 將每個(gè)樣地定年結(jié)果使用ARSTAN程序[25–27]進(jìn)行去趨勢(shì)處理，用67%的樣條函數(shù)進(jìn)行擬合，消除與樹(shù)木自身年齡有關(guān)的生長(zhǎng)趨勢(shì)以及遺傳因素等引起的生長(zhǎng)波動(dòng)，最終建立了3個(gè)海拔華南五針?biāo)傻臉?biāo)準(zhǔn)年表。同時(shí)計(jì)算了部分年表參數(shù)，主要包括標(biāo)準(zhǔn)差、平均敏感度、一階自相關(guān)系數(shù)、樣本相關(guān)系數(shù)、信噪比和樣本總體代表性。

1.2.2 氣象數(shù)據(jù)的獲取

采取就近的原則，選擇離采樣點(diǎn)最近的宜章縣氣象站記錄的氣象資料，氣象數(shù)據(jù)長(zhǎng)度為1960- 2019年，主要包括月均溫(T)、月最高溫(Tmax)、月最低溫(Tmin)和月均降水量(PCP)。圖2為氣候數(shù)據(jù)的多年平均，可以看出，該區(qū)域具有雨熱同期的規(guī)律，最低溫出現(xiàn)在1月(約4℃)，最高溫在7月，達(dá)34℃。降水集中在3-8月, 最大降水量在6月, 8月份開(kāi)始降水逐漸減少，12月份降水量最低。

圖2 宜章1960-2019年的平均溫度(T)、最高溫(Tmax)、最低溫(Tmin)和降水量(PCP)年內(nèi)分布

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

在樹(shù)輪寬度測(cè)量以及交叉定年過(guò)程中發(fā)現(xiàn)有樣芯存在樹(shù)齡偏小以及與主序列相關(guān)系數(shù)較低的情況，在多次檢查定年結(jié)果后剔除了部分問(wèn)題序列，選擇1990-2019年作為公共區(qū)間進(jìn)行相關(guān)分析。利用Dendroclim 2002軟件[28]對(duì)不同海拔華南五針?biāo)蓸?biāo)準(zhǔn)年表的公共區(qū)間(1990-2019)與月值氣候因子(均溫、最高溫、最低溫和降水量)間進(jìn)行相關(guān)分析，以確定不同海拔華南五針?biāo)蓮较蛏L(zhǎng)與氣候因子之間的關(guān)系。同時(shí)利用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，由SigmaPlot 12.5軟件作圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 樹(shù)輪年表統(tǒng)計(jì)特征

對(duì)3個(gè)海拔華南五針?biāo)山?shù)輪年表(表2, 圖3)，海拔1 200 m標(biāo)準(zhǔn)年表的時(shí)間跨度最大，達(dá)到139 a (1882-2020年)，海拔1 000 m標(biāo)準(zhǔn)年表為99 a (1922-2020年)，海拔1 400 m標(biāo)準(zhǔn)年表的最短，僅有71 a(1950-2020年)。3個(gè)海拔年表標(biāo)準(zhǔn)差為0.172～ 0.297，平均敏感度為0.165～0.222，均大于0.150, 說(shuō)明年表所包含的氣候信息量相對(duì)較多，樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境的變化相對(duì)敏感，氣候因子的限制作用強(qiáng)[29]。海拔1 400、1 200和1 000 m的華南五針?biāo)蓸?biāo)準(zhǔn)年表的序列間相關(guān)系數(shù)分別為0.258、0.212和0.224，信噪比分別為9.752、4.840和5.198。一階自相關(guān)系數(shù)均在0.53以上，說(shuō)明上一年的氣候會(huì)對(duì)當(dāng)年樹(shù)木生長(zhǎng)造成影響。樣本總體代表性(expressed population signal, EPS)反映了年表的可靠程度，所建3個(gè)海拔年表的EPS均大于臨界值0.85。因此, 本研究中所建立的華南五針?biāo)?個(gè)不同海拔的標(biāo)準(zhǔn)年表對(duì)氣候因子具有一定的敏感度, 年表中包含較多的氣候信息，各個(gè)統(tǒng)計(jì)指標(biāo)特征良好，年表的質(zhì)量適用于進(jìn)行氣候相關(guān)分析。

2.2 不同海拔華南五針?biāo)蓮较蛏L(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)

由于上年氣候變化也會(huì)影響當(dāng)年樹(shù)木的生長(zhǎng),即“滯后效應(yīng)”[30]，因此選擇了上年7月至當(dāng)年12月的氣候因子進(jìn)行相關(guān)分析。結(jié)果表明(圖4)，海拔1 400 m華南五針?biāo)傻膹较蛏L(zhǎng)與當(dāng)年6月的T和Tmax呈顯著負(fù)相關(guān)(=–0.35、–0.37；<0.05)，與當(dāng)年4月的PCP呈顯著正相關(guān)(=0.39，<0.05)。海拔1 200 m的徑向生長(zhǎng)受溫度影響較大，表現(xiàn)為與上年10月、當(dāng)年3和10月的T呈顯著正相關(guān)(=0.35、0.41、0.34；<0.05)，與當(dāng)年3月的Tmax、Tmin以及上年和當(dāng)年10月的Tmin呈顯著正相關(guān)關(guān)系(= 0.37、0.42、0.42、0.36，<0.05)，與當(dāng)年7月的Tmin則呈顯著負(fù)相關(guān)(=–0.34，<0.05)，與上年11月的PCP呈顯著正相關(guān)(=0.45，<0.05)。海拔1 000 m的徑向生長(zhǎng)與當(dāng)年1月的T、Tmin和上年11月的Tmin呈顯著正相關(guān)(=0.43、0.55、0.45；<0.05),與當(dāng)年6月的T、Tmax呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(=–0.39、–0.43)，與上年和當(dāng)年11月以及當(dāng)年3月的PCP呈顯著正相關(guān)(=0.36、0.43、0.31；<0.05)。

表2 標(biāo)準(zhǔn)年表的主要統(tǒng)計(jì)特征

圖3 不同海拔華南五針?biāo)蓸?biāo)準(zhǔn)年表

2.3 年表的單年分析

海拔1 400 m 海拔1 400 m華南五針?biāo)蓸?shù)輪寬度指數(shù)在2017年最大，為1.336；在2012年最小，為0.66。從圖5可見(jiàn)，樹(shù)輪寬度指數(shù)最大年(2017年)的6月平均溫距平為–0.27，即2017年6月的平均溫低于多年的平均值，而最小年(2012年)的6月平均溫距平為0.227，高于多年的平均值。降水方面，2017年4月的降水距平為98.24，明顯高于多年平均值，2012年4月的降水距平為–42.05,低于多年平均值。

海拔1 200 m 海拔1 200 m華南五針?biāo)蓸?shù)輪寬度指數(shù)在2016年最大，為1.319；2013年最小，為0.741。從圖6可見(jiàn)，樹(shù)輪寬度指數(shù)最大年(2016年)的上年10月平均溫距平為1.113，即2015年10月的平均溫高于往年10月的平均值，而樹(shù)輪寬度為1.26，2013年10月為0.46, 這也證明了上年3和10月及當(dāng)年10月的平均溫與華南五針?biāo)傻膹较蛏L(zhǎng)有正相關(guān)關(guān)系。降水方面，2016年上年11月的降水量距平為212.88，明顯高于多年的平均值，2013年的上年11月的為-122.68，同樣明顯低于多年的平均值。

圖4 不同海拔華南五針?biāo)蓸?biāo)準(zhǔn)年表與月氣候因子的相關(guān)系數(shù)。*: P<0.05。P7～P12: 上一年的7-12月。下圖同。

圖5 海拔1 400 m極端年均溫、降水距平分析

海拔1 000 m 海拔1 000 m華南五針?biāo)蓸?shù)輪寬度指數(shù)在2013年最大(1.225)，2008年最小(0.387)。從圖7可見(jiàn)，華南五針?biāo)蓸?shù)輪寬指數(shù)最大年(2013年)的當(dāng)年1月平均溫距平為0.37，高于多年平均值，最小年(2008年)當(dāng)年1、2月平均溫距平分別為–2.72和–3.6，明顯低于多年平均值。2013年當(dāng)年6月的平均溫距平為–0.57，低于多年平均值，而2008年6月的平均溫距平為0.72，高于多年平均值。降水方面，2013年上年11月和當(dāng)年3、11月的降水量距平分別為122.68、68.24和14.42, 均高于多年平均值；而2008年上年11月和當(dāng)年3、11月的降水量距平為–65.41、–24.12和–15.27，低于多年平均值。

圖6 海拔1 200 m極端年平均溫、降水距平分析

圖7 海拔1 000 m極端年平均溫、降水距平分析

3 結(jié)論和討論

3.1 華南五針?biāo)蓮较蛏L(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系

通過(guò)對(duì)公共區(qū)間1990到2019年近30年華南五針?biāo)蓮较蛏L(zhǎng)與逐月氣候因子的相關(guān)分析結(jié)果中可以看出，溫度和降水對(duì)不同海拔樹(shù)木徑向生長(zhǎng)影響程度不同。海拔1 400和1 000 m處華南五針?biāo)蓮较蛏L(zhǎng)與當(dāng)年6月平均溫和最高溫呈顯著負(fù)相關(guān)，海拔1 200 m處的徑向生長(zhǎng)與當(dāng)年7月的最低溫顯著負(fù)相關(guān)。保護(hù)區(qū)內(nèi)夏季最高溫達(dá)34℃，高溫會(huì)加快水分蒸發(fā)，導(dǎo)致土壤和樹(shù)體內(nèi)含水量降低, 從而抑制樹(shù)木生長(zhǎng)，形成了窄輪[30]；曹受金的研究也表明夏季高溫抑制了南嶺地區(qū)華南五針?biāo)傻纳L(zhǎng)[31]。海拔1 200 m處的徑向生長(zhǎng)與當(dāng)年3月溫度的相關(guān)性達(dá)顯著水平，呈正相關(guān)，可能是春季溫度的回暖，有利于樹(shù)木打破休眠，使細(xì)胞生長(zhǎng)活躍, 光合速率升高，提高了碳水化合物的積累，為生長(zhǎng)季前期樹(shù)木的生長(zhǎng)提供充足的能量供應(yīng)[32]，這種響應(yīng)特征在大尺度范圍具有普遍性[33–35]。上年10月和當(dāng)年10月的平均溫、最低溫與海拔1 200 m處華南五針?biāo)蓮较蛏L(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明生長(zhǎng)季末期較高的溫度有利于延長(zhǎng)生長(zhǎng)季，能夠積累更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以供來(lái)年樹(shù)木的生長(zhǎng)，從而表現(xiàn)出促進(jìn)作用[36]。在全球升溫的背景下，生長(zhǎng)期延長(zhǎng)可能會(huì)促進(jìn)華南五針?biāo)蓮较蛏L(zhǎng)，而夏季溫度過(guò)高可能會(huì)對(duì)華南五針?biāo)蓮较蛏L(zhǎng)產(chǎn)生抑制[37–40]。

降水方面，上年11月的降水與海拔1 200和1 000 m處華南五針?biāo)傻膹较蛏L(zhǎng)呈正相關(guān)，這可能是由于研究區(qū)內(nèi)冬季降水相對(duì)較少，在水分缺失的環(huán)境中，葉片會(huì)關(guān)閉氣孔以減弱蒸騰作用，此時(shí)較多的降水會(huì)緩解水分缺失的壓力，從而表現(xiàn)出對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)有利[41]。研究區(qū)內(nèi)從3月開(kāi)始降水量逐漸增大，3月降水量與海拔1 000 m處華南五針?biāo)蓮较蛏L(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，4月降水量與海拔1 400 m處華南五針?biāo)蓮较蛏L(zhǎng)也呈顯著正相關(guān)關(guān)系。春季華南五針?biāo)芍饾u進(jìn)入生長(zhǎng)期，土壤有效水分的增加促進(jìn)了樹(shù)木養(yǎng)分的吸收，有利于細(xì)胞的生長(zhǎng)以及制造碳水化合物能力的提高[42]，對(duì)華南五針?biāo)傻纳L(zhǎng)有促進(jìn)作用。隨著全球溫度的升高，降水格局發(fā)生劇烈變化，導(dǎo)致干旱發(fā)生的頻率增加和干旱程度的明顯加劇[43–44]。在中國(guó)亞熱帶地區(qū)，這種趨勢(shì)主要變現(xiàn)為旱季降水頻率減少、雨季強(qiáng)降雨時(shí)間頻發(fā)[45–46]，降水格局的變化使華南五針?biāo)蓮较蛏L(zhǎng)對(duì)降水更為敏感，生長(zhǎng)季降水的增多有利于華南五針?biāo)傻纳L(zhǎng)。

海拔高度的不同所帶來(lái)的水熱分配以及土壤成分的改變會(huì)導(dǎo)致樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)差異，一般來(lái)講，高海拔樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與溫度密切相關(guān)，低海拔樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與降水密切相關(guān)[47]。本研究結(jié)果表明，溫度和降水共同影響著該地區(qū)華南五針?biāo)傻纳L(zhǎng)，可能與其生物學(xué)特性和海拔分布有關(guān)，另外根據(jù)《莽山志》記載，莽山自然保護(hù)區(qū)海拔1 200 m以上在冬季會(huì)出現(xiàn)逆溫現(xiàn)象，可能對(duì)其生長(zhǎng)也有影響。有研究表明，限制森林不同海拔樹(shù)木生長(zhǎng)的因素存在區(qū)域差異，溫度并不是限制樹(shù)木生長(zhǎng)的主要因素[48–49]，山區(qū)復(fù)雜的地形可能會(huì)導(dǎo)致水熱條件出現(xiàn)很大的差異，溫度和降水對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的作用并不是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系，兩者對(duì)樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)有復(fù)雜的交互作用[50]。

3.2 特征年形成與氣候因子的關(guān)系

樹(shù)木生長(zhǎng)會(huì)受極端氣候條件的影響，而這種影響很難從相關(guān)分析中體現(xiàn)出來(lái)，因此在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行了單年分析。不同海拔華南五針?biāo)蓮较蛏L(zhǎng)與氣候因子的相關(guān)關(guān)系在單年分析中得到了基本印證。年表極端值在不同海拔高度分布不一致，海拔1 400 m處最大年的大多數(shù)月平均溫以及3、4月的降水都明顯高于多年平均值，說(shuō)明2017年的氣候條件是相對(duì)適合華南五針?biāo)缮L(zhǎng)的，因此形成了最大年。3月溫度對(duì)海拔1 200 m處華南五針?biāo)蓮较蛏L(zhǎng)影響顯著，單年分析結(jié)果顯示2016年3月的溫度高于多年平均值近3.5℃，因此華南五針?biāo)稍诋?dāng)年形成了寬輪。海拔1 000 m處華南五針?biāo)蓸?shù)輪寬度指數(shù)在2008年最小，僅有0.387，原因可能是2008年1-2月我國(guó)南方遭受特大雨雪冰凍災(zāi)害，對(duì)南嶺地區(qū)森林造成嚴(yán)重?fù)p害，海拔1 000 m處華南五針?biāo)缮L(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制，導(dǎo)致極窄輪的形成。這與單年分析結(jié)果中2008年當(dāng)年1-2月的溫度低于多年平均值近4℃左右相符合。有研究結(jié)果顯示，2008年冰雪災(zāi)害造成南嶺山地樹(shù)木受到不同程度機(jī)械損傷，海拔500～1 000 m為受損“重災(zāi)區(qū)”，而海拔1 300 m以上幾乎無(wú)災(zāi)害跡象[51–52]，說(shuō)明2008年冰雪災(zāi)害對(duì)海拔1 000 m處華南五針?biāo)缮L(zhǎng)影響很大，對(duì)海拔1 200和1 400 m的影響較小。

[1] Intergovernmental Panel on climate Change (IPCC). Global Warming of 1.5℃: Climate Change 2018 [EB/OL]. [2019-08-08]. https://www. ipcc.ch/sr15/.

[2] LI L, CHEN J K. Impacts of climate change on wild plants and conser- vation strategies [J]. Biodiv Sci, 2014, 22(5): 549–563. doi: 10.3724/ SP.J.1003.2014.14124.

黎磊，陳家寬. 氣候變化對(duì)野生植物的影響及保護(hù)對(duì)策[J]. 生物多樣性, 2014, 22(5): 549–563. doi: 10.3724/SP.J.1003.2014.14124.

[3] CHEN L, HUANG J G, DAWSON A, et al. Contributions of insects and droughts to growth decline of trembling aspen mixed boreal forest of western Canda [J]. Glob Change Biol, 2018, 24(2): 655–667. doi: 10. 1111/gcb.13855.

[4] WEBER M G, FLANNIGAN M D. Canadian boreal forest ecosystem structure and function in a changing climate: Impact on fire regimes [J]. Environ Rev, 1997, 5(3/4): 145–166. doi: 10.1139/a97-008.

[5] YIN Y H, MA D Y, WU S H. Climate change risk to forests in China associated with warming [J]. Sci Rep, 2018, 8(1): 493. doi: 10.1038/ s41598-017-18798-6.

[6] WU X D. Application of tree ring analysis in the study of environ- mental change [J]. Quaternary Sci, 1990(2): 188–196.

吳祥定.樹(shù)木年輪分析在環(huán)境變化研究中的應(yīng)用[J]. 第四紀(jì)研究, 1990(2): 188–196.

[7] FANG K Y, CHEN Q Y, LIU C Z, et al. Advances in the study of dendrochronology [J]. Chin J Appl Ecol, 2014, 25(7): 1879–1888. doi: 10.13287/j.1001-9332.2014.0125.方克艷, 陳秋艷, 劉昶智, 等. 樹(shù)木年代學(xué)的研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 25(7): 1879–1888. doi: 10.13287/j.1001-9332.2014.0125.

[8] LIU L M, ZHAO Y H, GAO L S. Response of radial growth ofplantaion to climate factors [J]. J NE For Univ, 2014, 42(5): 6–8,12. doi: 10.13759/j.cnki.dlxb.20140522.012.

劉蘭妹, 趙羿涵, 高露雙. 杉木人工林徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 42(5): 6–8. doi: 10.13759/j.cnki.dlxb. 20140522.012.

[9] LI T, HE X Y, CHEN Z J. Response of radial growth ofto climate change in southeastern China: A case study of Qianshan Mountain [J]. Chin J Appl Ecol, 2014, 25(7): 1841–1848. doi: 10.13287/j.1001-9332.2014.0124.

李騰, 何興元, 陳振舉. 東北南部蒙古櫟徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)——以千山為例[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 25(7): 1841–1848. doi: 10.13287/j.1001-9332.2014.0124.

[10] ZHOU P, HUANG J G, LIANG H X, et al. Effects of temperature and precipitation on radial growth ofalong altitudinal gradient on Altay Mountains, Xinjiang, China [J]. J Trop Subtrop Bot, 2019, 27(6): 623–632. doi: 10.11926/jtsb.4042.

周鵬, 黃建國(guó), 梁寒雪, 等. 不同海拔溫度和降水對(duì)新疆阿爾泰山西伯利亞落葉松徑向生長(zhǎng)的影響[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 2019, 27(6): 623–632. doi: 10.11926/jtsb.4042.

[11] KANG J, JIANG S W, HUANG J G. Radial growth response of four dominant tree species to climate factors in the Sayan Range of the Altai Mountains, Russia [J]. Acta Ecol Sin, 2020, 40(17): 6135–6146. doi: 10.5846/stxb201908081665.

康劍, 蔣少偉, 黃建國(guó). 阿爾泰山薩彥嶺4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 2020, 40(17): 6135–6146. doi: 10.5846/ stxb201908081665.

[12] LIU Y, ZHANG X J, SONG H M, et al. Temperature variations recorded intree rings from the southern and northern slopes of the central Qingling Moutains, central China [J]. Boreas, 2010, 38(38): 285–291. doi: 10.1111/j.1502-3885.2008.00065.x.

[13] SHANG H M, HONG J C, ZHANG R B, et al. Tree-ring recorded 522-year precipitation from previous October to May northeastern Tibet, China [J]. J Mt Sci, 2018, 36(6): 821–832. doi: 10.16089/j.cnki. 1008-2786.000378.

尚華明, 洪建昌, 張瑞波, 等. 樹(shù)輪記錄的西藏東北部過(guò)去552 a上年10月至當(dāng)年5月降水量變化[J]. 山地學(xué)報(bào), 2018, 36(6): 821–832. doi: 10.16089/j.cnki.1008-2786.000378.

[14] QIAO J J, WANG T, PAN L, et al. Responses of radial growth to climate change inat difficient altitudes and slopes [J]. Chin J Appl Ecol, 2019, 30(7): 2231–2240. doi: 10.13287/j.1001- 9332.201907.011.

喬晶晶, 王童, 潘磊, 等. 不同海拔和坡向馬尾松樹(shù)輪寬度對(duì)氣候變化的響應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2019, 30(7): 2231–2240. doi: 10. 13287/j.1001-9332.201907.011.

[15] DONG Z P, ZHENG H Z, FANG K Y, et al. Responses of tree-ring width ofto climate change in Sanming, Fujian Province [J]. J Subtrop Resour Environ, 2014, 9(1): 1–7. doi: 10. 19687/j.cnki.1673-7105.2014.01.001.

董志鵬, 鄭懷舟, 方克艷, 等. 福建三明馬尾松樹(shù)輪寬度對(duì)氣候變化的響應(yīng)[J]. 亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 9(1): 1–7. doi: 10. 19687/j.cnki.1673-7105.2014.01.001.

[16] HOU X Y, SHI J F, LI L L, et al. Growth response ofto climate in Shennongjia Mount of Hubei Province, Southeastern China [J]. Chin J Appl Ecol, 2015, 26(30): 689–696. doi: 10.13287/j.1001- 9332.20141223.022.

候鑫源, 史江峰, 李玲玲, 等. 湖北神農(nóng)架巴山冷杉徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 26(30): 689–696. doi: 10. 13287/j.1001-9332.20141223.022.

[17] PENG J F, WANG T. Response and model of tree-rings growth to climate factors at Huangbaishan Mountain in Henan Province [J]. Sci Geo Sin, 2015, 35(5): 644–651. doi: 10.13249/j.cnki.sgs.2015.05.018.

彭劍峰, 王婷. 黃柏山樹(shù)輪生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)及模擬[J]. 地理科學(xué), 2015, 35(5): 644–651. doi: 10.13249/j.cnki.sgs.2015.05.018.

[18] SHI J F, LU H Y, WAN J D, et al. Using the ring width ofto reconstruction of winter semi-annual temperature in the eastern edge of Qin Mountains [J]. Quaternary Sci, 2009, 29(4): 831–836. doi: 10.3969/j.issn.1001-7410.2009.04.20.

史江峰, 鹿化煜, 萬(wàn)建東, 等. 采用華山松樹(shù)輪寬度重建秦嶺東緣近百年冬半年溫度[J]. 第四紀(jì)研究, 2009, 29(4): 831–836. doi: 10. 3969/j.issn.1001-7410.2009.04.20.

[19] WANG T, SUN Y J, QIAO J J. Response oftree- ring width in the Jiangle Area of Fujian Province to climate change [J]. J Beijing For Univ, 2019, 41(9): 30–39. doi: 10.13332/j.1000-1522. 20190067.

王童, 孫玉軍, 喬晶晶. 將樂(lè)林場(chǎng)馬尾松樹(shù)輪寬度對(duì)氣候變化的響應(yīng)[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2019, 41(9): 30–39. doi: 10.13332/j.1000- 1522.20190067.

[20] TAO C, LI X X, WANG Q C, et al. Relationships between geogra- phical distribution of endangeredand climate in China [J]. Plant Sci J, 2012, 30(6): 577–583. doi: 10.3724/SP.J.1142. 2012.60577.

陶翠, 李曉笑, 王清春, 等. 中國(guó)瀕危植物華南五針?biāo)傻牡乩矸植寂c氣候的關(guān)系 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 30(6): 577–583. doi: 10. 3724/SP.J.1142.2012.60577.

[21] ZHANG L, SU Z Y, CHEN B G. Interspecific relationships in the forest community dominated by, a Chinese native species [J]. Acta Ecol Sin, 2006(4): 1063–1072. doi: 10.3321/j.issn: 1000-0933.2006.04.012.

張璐, 蘇志堯, 陳北光. 中國(guó)特有植物——華南五針?biāo)扇郝涞姆N間關(guān)系 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006(4): 1063–1072. doi: 10.3321/j.issn:1000- 0933.2006.04.012.

[22] SHEN Y, LUO J P, WANG X, et al. Characteristics ofcommunity at Mangshan, Hunan Province [J]. J CS Univ For Technol, 2016, 36(2): 1–7. doi: 10.14067/j.cnki.1673-923x. 2016.02.001.

沈燕, 羅江平, 王旭, 等. 湖南莽山華南五針?biāo)扇郝涮卣鱗J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2016, 36(2): 1–7. doi: 10.14067/j.cnki.1673-923x. 2016.02.001.

[23] HOLMES R L. Computer-assisted quality control in tree-ring dating and measurement [J]. Tree-Ring Bull, 1983, 43(3): 69–78. doi: 10. 1006/biol.1999.0214.

[24] GRISSINO-MAYER H D. Evaluating crossdating accuracy: A manual and tutorial for the computer program COFECHA [J]. Tree-Ring Res, 2001, 57(2): 205–221.

[25] COOK E R, PETERS K. The smoothing spline: A new approach to standardizing forest interior tree-ring width series for dendroclimatic studies [J]. Tree-ring Bull, 1981, 41: 45–53.

[26] ZHAO S D, JIANG Y, JIAO L, et al. A comparative analysis of ARSTAN and the dplr package of R language in analyses of tree-ring chronolosies [J]. Acta Ecol Sin, 2015, 35(22): 7494–7502. doi: 10. 5846/stxb201403300597.

趙守棟, 江源, 焦亮, 等. ARSTAN程序和R語(yǔ)言dplR擴(kuò)展包進(jìn)行樹(shù)輪年表分析的比較研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(22): 7494–7502. doi: 10.5846/stxb201403300597.

[27] LI Z S, LIU G H, FU B J, et al. Influence of different detrending methods on climate signal in tree-ring chronologies in Wolong National Natural Reserve, western Sichuan, China [J]. Chin J Plant Ecol, 2011, 35(7): 707–721. doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00707.

李宗善, 劉國(guó)華, 傅伯杰, 等. 不同去趨勢(shì)方法對(duì)樹(shù)輪年表氣候信號(hào)的影響——以臥龍地區(qū)為例[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(7): 707–721. doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00707.

[28] Biondi F, Waikul K. DENDROCLIM2002: A C++ program for statistical calibration of climate signals in tree-ring chronologies [J]. Comput Geosci, 2004, 30(3): 303–311. doi: 10.1016/j.cageo.2003.11.004.

[29] SMITH K T. An organismal view of dendrochronology [J]. Dendro- chronologia, 2008, 26(3): 185–193. doi: 10.1016/j.dendro.2008.06.002.

[30] LI Y, LI S L, YANG C T, et al. Responses of tree-ring width ofto climaic factors in Nanling [J]. J Subtrop Resour Environ, 2016, 11(1): 26–31. doi: 10.19687/j.cnki.1673-7105.2016.01.005.

李越, 李勝利, 楊昌騰, 等. 南嶺華南五針?biāo)蓸?shù)輪寬度對(duì)氣候因子的響應(yīng)[J]. 亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報(bào), 2016, 11(1): 26–31. doi: 10. 19687/j.cnki.1673-7105.2016.01.005.

[31] CAO S J. The study on the response of tree-ring width of Pinaceae tree species to cliamte factors and climate reconstruction in Nanling region [D]. Changsha: Center South University Forestry Technol, 2015. doi: 10.7666/d.Y2892232.

曹受金. 南嶺山地松科樹(shù)種徑向生長(zhǎng)與氣候因子關(guān)系及氣候重建研究 [D]. 長(zhǎng)沙: 中南林業(yè)科技大學(xué), 2015. doi: 10.7666/d.Y2892232.

[32] ZHENG S X, SHANGGUAN Z P. Study on relationship between tree-ring and climatic change [J]. Sci Silv Sin, 2006, 42(6): 100–107. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2006.06.017.

鄭淑霞, 上官周平. 樹(shù)木年輪與氣候變化關(guān)系研究 [J]. 林業(yè)科學(xué), 2006, 42(6): 100–107. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2006.06.017.

[33] Duan J P, Zhang Q B, Lu L X, et al. Regional-scale winter-spring temperature variability and chilling damage dynamics over the past two centuries in southeastern China [J]. Clim Dyn, 2012, 39(3/4): 919–928. doi: 10.1007/s00382-011-1232-9.

[34] Chen F, Yuan Y J, Wei W S, et al. Tree ring-based winter temperature reconstruction for Changting, Fujian, subtropical region of Southeast China, since 1850: Linkages to the Pacific Ocean [J]. Theor Appl Climatol, 2012, 109(1/2): 141–151. doi: 10.1007/s00704-011- 0563-0.

[35] PELLERIN M, DELESTRADE A, MATHIEU G, et al. Spring tree phenology in the Alps: Effects of air temperature, altitude and local topography [J]. Eur J For Res, 2012, 131(6): 1957–1965. doi: 10.1007/ s10342-012-0646-1.

[36] Fan Z X, Brauning A, Cao K F. Annual temperature recon- struction in the central Hengduan Mountains, China, as deduced from tree rings [J]. Dendrochronologia, 2008, 26(2): 97–107. doi: 10.1016/j. dendro.2008.01.003.

[37] BAI Q F, HUO Z G, LI S K, et al. Coparison of accumulated temperature above 10℃ before and after the year of 1978 in China [J]. Chin J Appl Ecol, 2008, 19(8): 1810–1816.

柏秦鳳, 霍治國(guó), 李世奎, 等. 1978年前、后中國(guó)≥10℃年積溫對(duì)比[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 19(8): 1810–1816.

[38] ZHENG J, GE Q, HAO Z, et al. Spring phenophases in recent decades over eastern China and it’s possible link to climate changes [J]. Clim change, 2006, 77(3): 449–462. doi: 10.1007/s10584-005-9038-6.

[39] CHEN X, HU B, YU R. Spatial and temporal variation of phenological growing season and climate change impacts in temperate eastern China [J]. Glob Change Biol, 2005, 11(7): 1118–1130. doi: 10.1111/j.1365- 2486.2005.00974.x.

[40] HASENAUERA H, NEMANI RR, SCHADAUER K, et al. Forest growth response to changing climate between 1961 and 1990 in Austria [J]. For Ecol Manage, 1999, 122(3): 209–219. doi: 10.1016/S0378- 1127(99)00010-9.

[41] Chaves M M, Flexas J, Pinheiro C. Photosynthesis under drought and sault stress: Regulation mechanisms from whole plant to cell [J]. Ann Bot, 2009, 103(4): 551–560. doi: 10.1093/aob/mcn125.

[42] PENG J F, GOU X H, CHEN F H, et al. The responses of growth ring width variations ofLedb to climatic change in eastern Tianshan Mountains [J]. Acta Ecol Sin, 2006, 26(8): 2723–2731. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2006.08.040.

彭劍鋒, 勾曉華, 陳發(fā)虎, 等.天山東部西伯利亞落葉松樹(shù)輪生長(zhǎng)對(duì)氣候要素的響應(yīng)分析[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(8): 2723–2731. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2006.08.040.

[43] SENEVIRATNE S I, LUTHI D, LITSCHI M, et al. Land-atomosphere coupling and climate change in Europe [J]. Nature, 2006, 443(7108): 205–209. doi: 10.1038/nature05095.

[44] KUANG Y W, XU Y M, ZHANG L, et al. Dominant trees in a subtropical forest respond to drought mainlyadjusting tissue soluble sugar and proline content [J]. Front Plant Sci, 2017(8): 802– 815. doi: 10.3389/fpls.2017.00802.

[45] PARRY M L, CANZIANI O F, PALUTIKOF J P, et al. Intergovern- mental Panel on Climate Change Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change [M]. Cambridge, UL: Camb Univ Press, 2007.

[46] DONG S Y, GAO X J. Long-term climate change: Interpretation of IPCC fifth assessment report [J]. Climate Change Res, 2014, 10(1): 56–59. doi: 10.3969/j.issn.1673-1719.2014.01.012.

董思言, 高學(xué)杰. 長(zhǎng)期氣候變化——IPCC第五次評(píng)估報(bào)告解讀[J]. 氣候變化研究進(jìn)展, 2014, 10(1): 56–59. doi: 10.3969/j.issn.1673- 1719.2014.01.012.

[47] ZHANG H, SHAO X M, ZHANG Y. Research progress on the response of radial growth to climatic factors at different altitudes [J]. J Earth Environ, 2012, 3(3): 845–854. doi: 10.7515/JEE201203001.

張慧, 邵雪梅, 張永. 不同海拔高度樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候要素響應(yīng)的研究進(jìn)展 [J]. 地球環(huán)境學(xué)報(bào), 2012, 3(3): 845–854. doi: 10.7515/ JEE201203001.

[48] PENG J F, GOU X H, CHEN F H, et al. Characteristics of ring-width chronologies ofand their responses to climate at different elevations in the Anyemaqen Mountains [J]. Acta Ecol Sin, 2007, 27(8): 3268–3276. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2007.08.021.

彭劍鋒, 勾曉華, 陳發(fā)虎, 等. 阿尼瑪卿山地不同海拔青海云杉樹(shù)輪生長(zhǎng)特性及其對(duì)氣候的響應(yīng) [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(8): 3268– 3276. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2007.08.021.

[49] CHEN L, HUANG J G, STADT K J, et al. Drought explains variation in the radial growth of white spruce in western Canada [J]. Agric For Meteor, 2017, 233: 133–142. doi: 10.1016/j.agrformet.2016.11.012.

[50] D’ARRIGO R, WILSON R, LIEPERT B, et al. On the divergence problem in northern forests: A review of the tree-ring evidence and possible cause [J]. Glob Planet Change, 2008, 60(3/4): 289–305. doi: 10.1016/j.gloplacha.2007.03.004.

[51] LI Y D. Nanling Mountain Nature Reserve following the low tempera- ture and sleet disaster, the sensitive area which needs to be rescued. [J]. Sci Silv Sin, 2008, 44(6): 2–4. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2008.06. 002.

李意德. 低溫雨雪冰凍災(zāi)害后的南嶺山脈自然保護(hù)區(qū)——亟待拯救的生態(tài)敏感區(qū)域[J]. 林業(yè)科學(xué), 2008, 44(6): 2–4. doi: 10.3321/j. issn:1001-7488.2008.06.002.

[52] WANG X, HUANG S N, ZHOU G Y, et al. Effects of the frozen rain and snow disaster on the dominant species offorests in Yangdongshan shierdushui provincial nature reserve of Guangdong [J]. Sci Silv Sin, 45(9): 42–45. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2009.09.008.

王旭, 黃世能, 周光益, 等. 冰雪災(zāi)害對(duì)楊東山十二度水自然保護(hù)區(qū)栲類林建群種的影響 [J]. 林業(yè)科學(xué), 2009, 45(9): 42–45. doi: 10. 3321/j.issn:1001-7488.2009.09.008.

Response of Radial Growth ofat Different Elevations to Climate Factors in Mangsha

HUANG Yunkai1,2, SHEN Yan1, WANG Xu2*, ZHOU Guangyi2, KANG Jian3

(1. College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China; 2. Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China; 3. International Center for Bamboo and Rattan,Beijing 100102, China)

Under the background of global warming, to achieve a better understanding about tree growth-climate association in subtropical China, tree-ring width chronologies ofat different elevations were established based on the standard method of dendrochronology. The relationship between radial growth and climatic factors was studied by response analysis and single-year analysis. The results showed that radial growth ofat the altitude of 1 400 m was negatively related to the averaged and maximum temperature in June of the current year, and positively related to precipitation in April of current year. The radial growth at the altitude of 1 200 m was significantly positively correlated with the temperature in March, the average temperature and the lowest temperature in October of last year and current year, negatively correlated with the lowest temperature in July of current year, and significantly positively correlated with the precipitation in November of last year. The redial growth at the altitude of 1 000 m was significantly negatively correlated with the average and maximum temperature in June of current year, the average temperature in January and the lowest temperature in October of last year. Additionally, the precipitation in March, October of last year and current year was positively correlated with radial growth. Temperature and precipitation together affect the growth ofin Mangshan. Therefore, the temperature and precipitation at the beginning of the growing season as well as the maximum temperature in summer should be the major climatic factors affecting the radial growth of trees.

; Elevation; Tree ring; Temperature; Precipitation; Mangshan

10.11926/jtsb.4381

2021-01-18

2021-04-28

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31770664); 中央級(jí)科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)重點(diǎn)項(xiàng)目(RITFKYXY2020-23, CAFYBB2017SY017); 廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目(2019KJCX026)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31770664); the Special Project for Basic Science Research of Central Research Institutes (Grant No. RITFKYX2020-23, CAFYBB2017SY017), and the Project for Forestry Science and Technology Innovation in Guangdong (Grant No. KJCX026).

黃蘊(yùn)凱，研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)學(xué)。E-mail: huangyunyunkai@163.com

通信作者 Corresponding author. E-mail: cafwangxu111@126.com