杉樹林下土壤酚類物質對三七的化感作用

張義杰 陸仁窗 李天堯 葉辰 范黎明 楊敏 黃惠川 劉屹湘 何霞紅 朱書生

摘要：【目的】明確杉樹林下三七根系生長不良的原因，為林下三七種植過程中土壤的選擇提供理論依據。【方法】以杉樹林下三七生長正常區域的土壤為對照，測定生長不正常區域的土壤的電導率、pH和酚類化感物質及三七根系生長指標（須根數量、主根長度、鮮重和干重）;采用濾紙片法，研究不同濃度酚類物質（1、5、10、15、20和30 mg/L）對三七根系活力和相對電導率的影響，以及對生菜根系生長的抑制作用。【結果】三七生長不正常區域的土壤顯著降低三七的須根數量、主根長度和根系的鮮重與干重（P<0.05，下同）。三七生長不正常區域的土壤pH顯著降低，土壤電導率顯著升高，對羥基苯甲酸、香草醛、丁香酸、阿魏酸和香草酸含量升高，且能顯著抑制化感指示植物生菜根系的生長。相關分析結果顯示，三七的須根數量、鮮重和干重均與土壤pH呈顯著或極顯著（P<0.01，下同）正相關，與土壤電導率呈顯著或極顯著負相關;土壤中對羥基苯甲酸和香草酸含量與三七的鮮重和干重呈顯著負相關。相比CK，當丁香酸、阿魏酸、香草酸及混配的濃度介于5～30 mg/L時，根系活力顯著降低，當香草醛、丁香酸和阿魏酸的濃度達15 mg/L時，根系溶液的相對電導率顯著升高。【結論】杉樹林下土壤pH的降低和酚類化感物質的累積會對三七生長產生不利影響。

關鍵詞： 杉樹;三七;酚類物質;化感作用

中圖分類號：S567.236 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）08-2096-10

Allelopathy effect of phenols in the soil from Cunninghamia lanceolata（Lamb.） Hook on the growth of Panax notoginseng

ZHANG Yi-jie1， LU Ren-chuang1， LI Tian-yao1，2，YE Chen1， FAN Li-ming1， YANG Min1，HUANG Hui-chuan1， LIU Yi-xiang1， HE Xia-hong1，3， ZHU Shu-sheng1*

（1College of Plant Protection，Yunnan Agricultural University， Kunming ?650201， China; 2Yunnan University，

Kunming ?650091， China; 3Southwest Forestry University， Kunming ?650224， China）

Abstract：【Objective】To reveal the reasons of unhealthy growth of Panax notoginseng root under the forest of Cunninghamia lanceolata（Lamb.） Hook， and provide a theoretical basis for soil selection in the process of planting P. notoginseng. 【Method】The soil electrical conductivity （EC），pH and phenols allelopathic substances and the growth index of P. notoginseng root （number of fibrous roots， length of main roots， fresh weight and dry weight） in unhealthy growth area were measured，and healthygrowth area treatment control. The effects of different concentrations of phenols （1，5，10，15， 20，30 mg/L） on root activity and relative conductivity of tissue extracts of P. notoginseng were studied by using filter The number of fibrous roots， length of main roots， the fresh and dry weight of root system of P. notoginseng decreased significantly in unhealthy growth soil（P<0.05， the same below）. The pH value of the soil in the unhealthy growth area of P. notoginseng was significantly decreased，but the EC value was significantly increased， and the content of phenols （p-hydroxybenzoic acid， vanillin， syringic acid， ferulic acid and vanillic acid）wasincreased. The root growth of lettuce in unhealthy soil was significantly inhibited. Pearson correlation analysis showed that the number of fibrous roots， fresh weight and dry weight of P. notoginseng were significantly or extremely（P<0.01， the same below） positively correlated with soil pH but significantly or extremely negatively correlated with EC values. The contents of p-hydroxybenzoic acid and vanillic acid in soil were significantly negatively correlated with fresh weight and dry weight of P. notoginseng. Compared with CK， when the concentrations of syringic acid， ferulic acid， vanillic acid and the mixture were between 5 and 30 mg/L， the root activity decreased significantly. When the concentrations of vanillin， syringic acid and ferulic acid reached 15 mg/L， the relative conductivity of root solution increased significantly. 【Conclusion】The decrease of soil pH and accumulation of phenolic allelochemicals under the forest of C. lanceolata have the adverse effects on the growth of P. notoginseng.

Key words： Cunninghamia lanceolata （Lamb.） Hook; Panax notoginseng; phenols; allelopathy

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2017YFC1702502）; Yunnan Green Food International Cooperation Research Center Project（2019ZG00901-02）; Yunnan Academician Workstation Project of Chinese Academy of Engineering in Yunnan（2018IC063）

0 引言

【研究意義】三七是我國的大宗中藥材之一，具有重要的藥用價值和經濟效益。目前市場上的三七主要以農田設施種植為主，由于農田生物多樣性降低和生長環境的不適宜，三七病蟲害長期處于高發狀態（李宏偉等，2019）。農藥和化肥的大量使用使得三七面臨農殘、重金屬超標和品質下降等問題（Wei et al.，2018;李慧君等，2019）。近年來，利用林下環境與三七喜蔭特性及林下生物多樣性相生相克特性研發的林下三七種植模式，有效提升了三七的品質和安全性，并在云南山區被廣泛推廣應用（Ye et al.，2019）。但在生產實踐中發現，利用杉樹林地表層15 cm腐殖土種植三七時，三七幼苗根系出現黃化、主根短小和須根不發達等問題，發病率高達90%以上，嚴重影響三七的后期生長。因此，研究杉樹林下三七根系生長不良的主要原因及其潛在機制，可為杉樹林下三七的科學種植提供參考依據?！厩叭搜芯窟M展】酚類物質作為常見的化感物質，廣泛存在于林下土壤中，可抑制林下其他植物的生長（Fernandez et al.，2008;Desie et al.，2019）。在高濃度酚酸的脅迫下，植物根尖細胞內積累的大量活性氧可對細胞膜結構產生破壞，從而導致細胞活力降低甚至凋亡，最終抑制植物根系生長或組織壞死（Zhang et al.，2015）。羅誠彬等（2009）發現在楊樹—草決明復合種植中，楊樹的自毒物質酚酸可降低草決明幼苗的根系活力，并抑制草決明根系生長伸長。Me等（2013）研究表明胡楊凋落物中檢測到的羥苯甲酸、阿魏酸、香豆素、原兒茶酸、香草酸等酚類化合物可抑制白花蛇舌草胚根和幼苗的生長。黎舒（2018）發現銀杏葉和根產生的酚酸物質可降低林下植物桃金娘葉片的光合速率，并抑制根系的生長。田雅麗等（2019）發現云杉產生的酚酸類化感物質對辣椒和蘿卜種子的萌發具有較強的化感抑制作用。Chen等（2020）研究發現杉樹林下土壤中的羥基苯甲酸、香草酸和香草醛等酚類物質可抑制杉樹種子萌發和幼苗的生長。關于酚類物質對三七生長的影響，沈玉聰等（2016）通過外源添加酚類的方法，發現高濃度的酚類物質可顯著降低三七幼苗的根系活力和過氧化氫酶（CAT）活性，抑制根系生長;還有研究表明，酸性土壤和酚類物質會引起三七主根變粗變短，根尖逐漸變褐，須根快速減少（Rouphael et al.，2015;馬存金等，2020）?！颈狙芯壳腥朦c】杉樹的酚類物質可以對林下的其他植物產生化感作用，抑制植物生長（陳龍池等，2004），且隨著杉樹的多年生長或多代種植，酚類物質在土壤中的含量逐漸提高（Kong et al.，2008）。生產實踐中發現杉樹林下種植三七時，三七幼苗根系出現黃化、主根短小和須根不發達等問題，但目前關于杉樹林下三七根系生長不良的主要原因及其潛在機制的研究鮮有報道。【擬解決的關鍵問題】選取杉樹林下三七生長正常和生長不正常區域的土壤，分析2種土壤的理化性質和酚類化感物質差異及其與三七根系生長的關系，并利用不同酚類化合物單體驗證其對三七和化感指示植物生菜的化感活性，探明杉樹林下土壤pH、電導率及酚類物質含量對三七生長的影響，以期為杉樹林下開展三七種植過程中土壤的選擇提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

杉樹林下三七種植地位于云南省紅河州金平縣勐拉鎮（東經102°58.2′58″、北緯22°37.8′43″，海拔1400 m）。杉樹樹齡10年，利用林下0～15 cm的表層土壤種植三七。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 杉樹林下三七生長評價 試驗分別選取三七生長正常和生長不正常區域的2年生三七，測定植株的須根數量、主根長度、鮮重和干重。

1. 2. 2 土壤樣品采集 采用五點取樣法分別采集三七生長正常和生長不正常區域的土壤，自然風干后過60目孔篩用于土壤理化性質和酚類物質鑒定。

1. 2. 3 土壤理化性質測定 土壤電導率采用電導率儀（MP513 Meter Conductivity Meter）測定。土壤pH采用精密pH計（AS00型）測定。

1. 2. 4 土壤化感活性測定 選擇對化感物質具有較高敏感性的指示植物生菜測定供試土壤的化感活性（Inderjit and Bhowmik，2004）。試驗將三七生長正常和生長不正常區域的土壤盛于花盆（12 cm×11 cm）中，每盆播種生菜種子20粒，每處理設3個重復。定期定量澆水，生長20 d后測定生菜的株高和根長。

1. 2. 5 土壤中酚類物質鑒定 （1）土壤浸提液制備。參照Souto等（2000）的方法測定土壤中酚類物質的種類和含量。稱取15 g風干土壤加入75 mL的2 mol/L的NaOH溶液，于ZHWY-111B恒溫培養振蕩器上以25 ℃、50×g震蕩3 h后，用中性定性濾紙過濾得到土壤浸提液;用HCl將調節土壤浸提液pH至2.5，乙酸乙酯提取3次，旋轉蒸發45 ℃減壓濃縮至干;將濃縮物溶解于5 mL甲醇溶液，用0.22 ?m尼龍濾膜過濾后用于酚類物質鑒定。（2）酚類物質的定性分析。使用液相色譜—質譜聯用儀（UPLC-MS，Waters，Milford，MA，USA）對酚類物質進行定性分析。色譜柱為Acquity UPLCBEH C18（2.1 mm×50.0 mm，1.7 ?m），流動相A為0.1%冰醋酸（Aladdin，LC/MS級），B為乙腈（Merck，HPLC級）。梯度洗脫：0～4.0 min，A 90%，B 10%;4.1～4.5 min，A 62%，B 38%;4.6～5.5 min，A 10%，B 90%;5.6～8.0 min，A 90%，B 10%。流速為0.4 mL/min，柱溫保持在40 ℃，進樣量為5 μL。使用負離子模式下的電噴霧電離（ESI），在串聯四極質譜儀上優化質譜的電離，碎片化和采集參數。離子源溫度和去溶劑化溫度分別保持在150和400 ℃。氮氣用作霧化器和去溶劑氣。脫溶劑氣流量為800 L/h，錐氣流量為50 L/h。毛細管電壓為1500 V。碰撞氣體（氬氣，純度為99.999%）設置為3.44×10×1托。使用 Masslynx（4.0 版，Waters，Milford，MA，美國）獲取并處理數據。（3）酚類物質的定量分析。土壤浸提液和酚類物質標準品溶液采用Agilent Technologies 1260高效液相色譜儀進行定量分析，色譜柱為Kinetex C18柱（4.6 mm×100.0 mm，4 μm），流動相A為10%甲醇，流動相B為10%甲醇-0.1%磷酸-水溶液。梯度洗脫：0～15.0 min，A 11%，B 89%;15.0～18.0 min，A 95%，B 5%;18.0～18.5 min，流動相A 95%，B 5%。檢測波長210 nm，進樣量10 μL，流速0.2 mL/min，柱溫30 ℃。根據前期研究，測定對羥基苯甲酸、香草醛、丁香酸、阿魏酸和香草酸等5種酚類物質在土壤中的含量（Kong et al.，2008;吳立潔等，2014）。精密稱取5種酚類物質的標準品（購于Sigma公司，純度99%）置于5 mL量瓶中，用色譜甲醇溶解后按一定比例稀釋，使其終濃度依次為1、5、10、15、20和30 mg/L，用于標準曲線構建。

1. 2. 6 酚類物質對三七和生菜的化感活性測定 根據土壤中5種酚類物質的含量設置濃度梯度為1、5、10、15、20和30 mg/L的單一酚類物質和混配溶液，以滅菌ddH2O和0.1%的甲醇為對照，混配溶液為5種酚類物質以1∶1∶1∶1∶1（v/v）混合。采用濾紙法分別測定酚類物質對三七和生菜的化感效應。（1）酚類物質對三七的化感效應測定。將1年生的三七根系先用自來水洗去泥土，再用蒸餾水沖洗干凈，無菌濾紙吸干表面水分。挑選生長一致的三七幼苗放置在鋪有無菌濾紙的培養皿中，加入15 mL酚類物質溶液，在其表面放置1張濾紙，以減少水分蒸發。培養皿用錫箔紙包裹避光。將培養皿置于25 ℃、光照強度5500 lx、12 h/12 h光暗交替的光照培養箱中培養10 d，觀察根系的生長情況，測定根系活力和相對電導率。根系活力參照Tang等（2005）的方法，利用萘胺比色法進行測定。根系相對電導率參照徐晗等（2017）的方法測定。（2）酚類物質對生菜的化感效應。將不同濃度的酚類物質溶液5 mL加入到含有無菌濾紙的培養皿中;將經3% NaClO表面消毒5 min并用無菌水清洗3次的生菜種子按照1 cm×1 cm的距離放置于濾紙上，每2 d補給2 mL的相應溶液，保證生菜生長過程中水分充足。室溫培養7 d后，觀察生菜根系的生長情況，測定酚類物質對生菜根系生長的抑制率。抑制率（%）=（對照根系長度-處理根系長度）/對照根系長度×100。

1. 3 統計分析

試驗數據采用SPSS 17.0和Excel 2019進行整理和統計分析。不同處理間的差異采用單因素方差進行。

2 結果與分析

2. 1 杉樹林下不同區域土壤對三七和化感指示植物生菜的影響

試驗觀察不同土壤中三七的生長情況，發現生長不正常的三七根系和生物量受到顯著抑制（圖1）。與生長正常的三七相比，生長不正常三七的須根數量減少63.08%（圖1-C），主根變短50.00%（圖1-D），根系鮮重和干重分別降低61.74%和76.09%（圖1-E和圖1-F），差異均達顯著水平（P<0.05，下同）。杉樹林下土壤對生菜的化感活性測定結果（圖2）表明，生長不正常區域土壤中的生菜植株矮小、根系短，其根長和株高分別為1.80和4.15 cm，均顯著低于生長正常區域土壤中的生菜。表明不正常區域的土壤對三七和生菜具有明顯的化感抑制作用。

2. 2 土壤理化性質差異分析

由圖3可看出，三七生長不正常區域的土壤pH為4.26，顯著低于正常區域的土壤pH（5.86）。相比生長正常區域的土壤電導率（60.75 μs/cm），生長不正常區域的土壤電導率顯著升高，達349.00 μs/cm。

2. 3 土壤中酚類物質的種類鑒定和含量分析

UPLC-MS檢測結果發現，在杉樹林下土壤中共檢測到5種酚類物質，分別為對羥基苯甲酸、香草醛、丁香酸、阿魏酸和香草酸（圖4和表1）。5種酚類物質在三七生長不正常土壤中的含量均高于在正常生長土壤中的含量，其中生長不正常區域土壤中丁香酸和香草酸的含量分別為15.73和12.96 mg/kg，較生長正常區域土壤中的含量顯著高出68.06%和117.45%（表1）。

2. 4 土壤理化性質和酚類物質與三七生長指標的相關分析

由表2可知，三七的須根數量、鮮重和干重均與土壤pH呈顯著或極顯著（P<0.01，下同）正相關，而與土壤電導率呈顯著或極顯著負相關;三七的鮮重和干重與對羥基苯甲酸和香草酸的含量呈顯著負相關;土壤中5種酚類物質與土壤pH呈負相關，與土壤電導率呈正相關。由此可知，酚類物質含量的變化會改變土壤pH和電導率，且土壤電導率和酚類物質升高、土壤pH降低會抑制三七的生長。

2. 5 酚類物質對三七根系生長的影響

利用不同濃度的酚類物質培養三七后，在10～30 mg/L的濃度范圍內，三七的須根數量隨酚類物質濃度的升高而逐漸減少;與單一酚類物質處理相比，經同等濃度酚類混配處理后三七須根數量更少（圖5）。根系活力檢測結果表明，隨著酚類物質濃度的升高，三七的根系活力出現不同程度的下降（圖6-A）。相比CK，當丁香酸、阿魏酸、香草酸及混配的濃度介于5～30 mg/L時，根系活力顯著降低。當根系受到酚類物質脅迫時，根系溶液的相對電導率隨酚類物質濃度的升高整體上呈升高趨勢（圖6-B）。相比CK，當香草醛、丁香酸和阿魏酸的濃度達到15 mg/L時，根系溶液的相對電導率顯著升高。以上結果表明，酚類物質達到一定濃度后，可抑制三七根系的生長，且隨著濃度升高抑制作用越來越強。

2. 6 酚類物質對生菜的化感活性

由圖7可知，1 mg/L的阿魏酸、丁香酸和混配溶液均可明顯促進生菜根系生長，但當濃度升高到5～30 mg/L時則明顯抑制生菜根系的生長，且隨著溶液濃度的升高，其抑制率越來越高。

3 討論

植物根系發育不良時，會出現根系吸收能力差，生理活性低等特征，嚴重時還會爛根、死根，導致作物死亡。眾多研究表明，引起植物根系生長不正常的原因主要有土壤水分、溫度和透氣度等不適宜，土壤養分不均衡，土壤酸堿失衡，重金屬污染及化感物質抑制等（胡敏等，2017;周凱等，2018;秦世玉等，2019;呂豐娟等，2020）。生產上利用林下生態系統中相生相克的原理實現三七的生態種植，但在一些特殊的林分條件下也存在化感抑制現象。本研究結果表明，杉樹林下土壤pH降低，且土壤中酚類化感物質累積到一定濃度后會對三七及化感指示植物生菜產生明顯的化感抑制作用。杉樹林下土壤的pH、電導率和酚類物質異常會影響三七根系的生長。其中，三七生長不正常區域土壤中酚類物質含量顯著高于生長正常區域土壤，會對生菜產生明顯的化感抑制作用，且酚類物質的含量變化也會影響土壤pH和電導率。相關研究表明，植物在連續生長過程中產生的酚類物質會在土壤中累積，引起土壤鹽漬化和酸化，降低植株根系活力。且酸性土壤環境又可為酚類累積提供適宜條件，加劇土壤的酸化（楊家學，2009）。因此，杉樹林下三七根系的生長不正常可能是與土壤中酚類物質含量過高有關。

酚類物質作為廣泛存在的化感物質，可通過植物揮發、淋溶、根系分泌、凋落物及其殘渣的分解釋放到土壤中，隨著植物連續種植又會造成酚類物質的累積，當酚類物質累積到一定程度就會產生化感作用（李賀勤等，2014;謝星光等，2014）。前人研究表明，杉樹的自毒物質香草醛和對羥基苯甲酸等酚類物質不僅可影響杉樹生長，也可影響番茄、生菜的生長（陳龍池等，2003，2004）;桉樹分泌的大量酚類物質可同土壤生物和非生物因子共同作用，通過影響土壤酸堿度、養分有效性和微生物活性等途徑，對地上荔枝、亞麻和香黃檀等植物產生抑制作用（陳凱等，2019;李金金等，2020）。植物在酚類物質脅迫下，根系活力降低，組織細胞膜遭受傷害，從而導致組織內物質外滲，組織相對電導率升高（Li et al.，2010）。如一定濃度的肉桂酸和咖啡酸均能誘導萵苣體內活性氧的產生和積累，并降低幼苗根尖細胞的活力，進而影響萵苣幼苗的生長發育（郭凱等，2016）;人參根系分泌的酚酸物質會對人參種子萌發和幼苗生長有較強的抑制作用（龍期良等，2016）。本研究發現，當丁香酸、阿魏酸和香草酸的濃度達到5 mg/kg以上時可顯著降低根系活力，且隨著酚類物質濃度的升高，根系活力越來越低，須根數量越來越少，表現出與大田一致的癥狀。此外，三七生長不正常區域土壤中的5種酚類物質含量高于生長正常區域的土壤，尤其是丁香酸和香草酸含量顯著高于生長正常區域的土壤，且丁香酸和香草酸含量均在5 mg/kg以上。說明生長正常區域土壤中酚類物質含量已達化感抑制濃度，可降低根系活力，破壞根組織，對三七根系產生較強的酚類化感作用，從而在同一時期，生長不正常區域的三七可能更早表現出根系生長嚴重不良的現象。土壤中阿魏酸的濃度未達到5 mg/kg，也許對三七不存在直接的化感抑制作用，但可能通過與其他酚類物質協同作用而影響三七生長（Li et al.，2013）。

化感物質只是誘因，釋放到土壤后勢必受到微生物的加工、分解、轉化等，并對根際微生物區系產生影響，最后共同影響植物的生長發育（Kaur et al.，2009;Zhou et al.，2012）。目前的研究也表明酚類物質是三七的一類自毒物質，可抑制三七幼苗生長，促進三七根腐病的發生（沈玉聰等，2016;Zhao et al.，2018）。而關于其他植物代謝產生的酚類物質影響三七生長和病害發生的研究甚少，還有待進一步研究。

4 結論

當杉樹林下土壤中酚類物質含量過高時會對三七根系的生長產生脅迫，也會改變土壤pH和電導率，造成三七生長土壤環境的不適宜，進一步影響三七根系的生長。因此，在杉樹林下種植三七時，應關注土壤pH和酚類物質含量，選擇適宜的林地土壤，避免酚類物質化感作用給三七生長帶來不利影響。

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（責任編輯 王 暉）

收稿日期：2021-02-08

基金項目：國家重點研發計劃項目（2017YFC1702502）;云南綠色食品國際合作研究中心項目（2019ZG00901-02）;云南省中國工程院云南院士工作站項目（2018IC063）

通訊作者：朱書生（1979-），https：//orcid.org/0000-0003-0659-3794，博士，教授，主要從事三七連作障礙及有機種植研究工作，E-mail：shushengzhu79@126.com

第一作者：張義杰（1991-），https：//orcid.org/0000-0001-8461-6440，研究方向為三七土傳病害發生機制，E-mail：yijiezhang91@126.com