廬山常綠落葉闊葉混交林土壤AM真菌資源及其分布特征

吳佳海 孔凡前 劉苑秋 鄒芹 張毅 羅天宇 秦敬澤 劉瑋

摘要：【目的】探究廬山常綠落葉闊葉混交林土壤AM真菌群落多樣性及分布特征，為推動其地下AM真菌資源的開發利用提供理論基礎。【方法】以廬山典型常綠落葉闊葉混交林5種常見樹種[（杜鵑（Rhododendron simsii）、蠟瓣花（Corylopsis sinensis）、山橿（Lindera reflexa）、女貞（Ligustrum lucidum）、榆樹Ulmus pumila）]根際土壤叢枝菌根真菌（AM真菌）為材料，通過孢子形態學鑒定方法研究其多樣性特征、影響因素及分布特征。【結果】從廬山常綠落葉闊葉混交林中鑒定、分離出55個AM真菌類群，其中包括2個廣布種、10個常見種與43個稀有種（按優勢度水平劃分），其中無梗囊霉屬（Acaulospora屬，24種）和球囊霉屬（Glomus屬，18種）為優勢屬。此外，不同樹種根際AM真菌孢子密度、物種豐富度、Shannon指數、Pielou均勻度指數等指標差異總體上不顯著（P>0.05），且群落相似度系數較高，其中山橿（L. reflexa）與蠟瓣花（C. sinensis）根際AM真菌群落相似度系數最高（73.85%）。不同樹種根際AM真菌種屬分布存在差異，其中稀有內養囊霉（Entrophospora infrequens，稀有種之一）只在山橿根際有所發現，稀有種球囊霉17（Glomus.17）只在杜鵑（R. simsii）根際發現，稀有種亮色盾巨孢囊霉（Scutellospora fulgida）只在女貞（L. lucidum）根際發現，稀有種扭形傘房囊霉（Corymbiglomus tortuosum）只在蠟瓣花根際發現。不同樹種根系侵染率水平存在顯著差異（P<0.05），從高到低依次為蠟瓣花（45.72%）、榆樹（U. pumila）（38.60%）、杜鵑和女貞（31.67%）、山橿（29.73%）。通過典范對應分析（CCA）發現土壤因子（全磷、全氮、氨態氮、硝態氮、有機質、pH和含水率）對土壤AM真菌群落變異的解釋度為7.29%，而消除趨勢對應分析（DCA）分析發現植物種類對土壤AM真菌群落變異的解釋度為15.72%。【結論】廬山常綠落葉闊葉混交林土壤AM真菌是以稀有種為主的分布模式，該模式下的AM真菌及分布受宿主植物與土壤養分影響較小。

關鍵詞： 廬山常綠落葉闊葉混交林;常見樹種;AM真菌多樣性

中圖分類號： S718.5 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）08-2183-10

Soil AM fungal resources and its distribution characteristics in Lushan evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest

WU Jia-hai1， 2， KONG Fan-qian2， 3， LIU Yuan-qiu1， 2， ZOU Qin2， 3， ZHANG Yi2， 3，

LUO Tian-yu1， QIN Jing-ze1， LIU Wei1， 2*

（1College of Forestry， Jiangxi Agricultural University， Nanchang ?330045， China; 2Positioning Observation Station of Forest Ecosystem in Lushan， Jiujiang， Jiangxi ?332000， China; 3Administration of Lushan Natural Reserve，

Jiujiang， Jiangxi ?332000， China）

Abstract：【Objective】In order to explore the diversity and distribution characteristics of AM fungi community in soil of evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest in Lushan， and it provided theoretical basis to promote the development and utilization of underground AM fungal resources. 【Method】Five common tree species（Rhododendron simsii， Corylopsis sinensis， Lindera reflexa， Ligustrum lucidum， Ulmus pumila） rhizosphere siol arbuscular mycorrhizal fungi（AM fungi） diversity characteristics and influence factors analysis in Lushan typical evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest were the grasp， and obtained its underground AM fungal diversity and distribution characteristics by spore morphology identification method. 【Result】Fifty-five AM fungi groups were identified and isolated from the Lushan evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest， including 2 wide-spread species， 10 common species and 43 rare species（divided by level of dominance）， among which Acaulospora（24 species） and Glomus（18 species） were the dominant genera. In addition，this study found that different tree species rhizosphere spore density of AM fungi community， the species abundance， diversity index and Pielou evenness index had no significant differences（P>0.05）， and the community similarity coefficient was higher， L. reflexa and C. sinensis rhizosphere of AM fungi community similarity coefficient were the highest（73.85%）. There were differences in the distribution of AM fungi in the rhizosphere of different tree species. Among them， Entrophospora infrequens（one of the rare species） was only found in the rhizosphere of L. reflexa， Glomus.17 was only found in the rhizosphere of R. simsii， and the rare species of Scutellospora fulgida was only found in the rhizosphere of L. lucidum. The rare species Corymbiglomus tortuosum only found in the rhizosphere of C. sinensis. The root infection rates of different tree species were significantly different（P<0.05）， from high to low， they were C. sinensis（45.72%）， U. pumila（38.60%）， R. simsii and L. lucidum（31.67%）， and L. reflexa（29.73%）. According to canonical correspondence analysis（CCA）， the explanatory degree of soil factors（total phosphorus，total nitrogen，ammonia nitrogen，nitrate nitrogen，organic matter，pH and moisture content） to the variation of soil AM fungal community was 7.29%， while according to the analysis of detrended correspondence analysis（DCA）， the explanatory degree of plant species to the variation of soil AM fungal community was 15.72%.【Conclusion】The distribution pattern of soil AM fungi in the evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest of Lushan is mainly rare species， AM fungi and the distribution in this pattern are less affected by the host plants and soil nutrients.

Key words： Lushan evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest; common tree species; diversity of AM fungi

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31960302）; Science and Technology Project of Education Department of Jiangxi （GJJ180178）

0 引言

【研究意義】廬山是我國中部地區物種生態地理分布的重要交匯點，也是研究亞熱帶森林生態演替及外來種入侵的天然實驗室，具有獨特的生態價值。同時，廬山還是長江中下游大平原的生態孤島，常被認為是野生動植物的避難所和物種基因庫，其土壤AM真菌可能具有與其他地區相比更為獨特的功能特征。因此，研究廬山常見森林群落—常綠落葉闊葉混交林的土壤AM真菌生態分布，并通過孢子形態學鑒定法來進行土壤AM真菌種質資源鑒定，對推動廬山地下生態過程的研究具有重要的現實意義。【前人研究進展】廬山常綠落葉闊葉混交林多分布在海拔700～1000 m，位于常綠闊葉林與落葉闊葉林的過渡帶，其群落性質易受影響，且分布范圍具有移動性的特點，因此其常被認為是生態環境脆弱地帶（于法展等，2015;屈賽等，2018）。叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AM真菌）是陸地生態系統中常見的一類內生真菌，是陸地生態系統的重要組成部分，其能與陸地上大部分高等植物形成互利共生體（Verbruggen et al.，2012;孫龍燕等，2016）。在個體水平上，AM真菌能促進苗木對土壤養分與水分的吸收，提高苗木存活率（王瑾等，2014）;AM真菌還能提高脆弱生態系統造林苗木存活率，并加快其生長（張中峰等，2018）。在群落水平上，AM真菌對森林生態系統也具有重要的生態學意義。Urgiles等（2009）研究發現AM真菌有益于退化森林的植被恢復;于文清等（2012）研究表明AM真菌能提高菌根植物競爭力，推動森林生態系統植物群落的演替;張濤等（2012）研究表明AM真菌可通過菌絲橋進行植物間的物質交流，促進森林植物群落共生，有利于提高森林植物群落多樣性，維持森林植物群落穩定。因此，關于AM真菌的研究在各種地帶性森林生態系統中均有所報道，如亞熱帶森林（Zhang et al.，2004）、熱帶森林（石兆勇等，2007）、高原高山森林（Gao and Guo，2010）等，但關于次生森林生態系統地下AM真菌的研究仍然處于較缺乏的狀態。【本研究切入點】目前廬山常綠落葉闊葉混交林土壤AM真菌群落多樣性及其分布特征的研究較為缺乏，尚處于起步階段。【擬解決的關鍵問題】基于形態學鑒定方法，研究廬山常綠落葉闊葉混交林土壤AM真菌資源多樣性及其分布特征，旨在推動其土壤AM真菌種質資源的開發利用。

1 材料與方法

1. 1 研究地概況

廬山位于長江中下游鄱陽湖平原西北部，屬斷塊山構造地貌、冰蝕地貌和流水地貌三位一體的復合型地貌景觀，面積302 km2，海拔跨越40～1474 m，屬中亞熱帶東部濕潤季風氣候，又具有山地氣候的特征。廬山年平均氣溫11.4 °C，極端高溫32.8 °C，極端低溫-16.8 °C，年平均降水量1929.2 mm，降水主要集中于4—7月，約占據全年降水日的70%。常綠落葉闊葉混交林樣地位于廬山紅門樓區域（東經115°55′46.51″、北緯29°32′16.21″），樣地大小為100 m×100 m，海拔886 m。樣地植物群落中喬木層以落葉樹種為主，灌木層常見物種有山橿（Lindera reflexa）、山胡椒（Lindera glauca）等，樣地土壤為山地黃棕壤具有較強的酸性反應，腐殖質及有機質含量高。

1. 2 試驗樣品采集

于2018年6月在廬山進行取樣。在常綠落葉闊葉混交林樣地中選取4個20 m2的樣方，選擇4個樣方中都有的5種常見樹種：杜鵑（Rhododendron simsii），蠟瓣花（Corylopsis sinensis），山橿（L. reflexa），女貞（Ligustrum lucidum），榆樹（Ulmus pumila）。每種樹種在樣方中隨機選取5個植株個體取樣，采集其根際土壤（土層厚度0～30 cm）及根系樣品。每個植株四方位進行取樣，混合后用四分法獲得該個體的根際土壤及根系樣品。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 AM真菌孢子形態鑒定方法 采用改進后的濕篩傾析法獲取土壤中的AM真菌孢子（An et al.，1990）：稱取10 g風干土壤置于150 mL蒸餾水（1 L規格的玻璃燒杯）中攪拌2 min后靜置5 min，懸浮液依次過20目、100目、200目和400目的篩組，再將過濾后含有AM真菌孢子的混合物沖洗到直徑9 cm的玻璃培養皿中，并在體式顯微鏡（NIKON SMZ25）下計數、挑取孢子。將挑取的AM真菌孢子置于PVLG與Meltzers試劑1∶1混合的載玻片上，在光學顯微鏡（奧特光學BK6000）下觀察形態特征。孢子形態鑒定依據INVAM（http：//invam.caf.wvu.edu/Myc-Info/和http：//www.zor.zut.edu.pl/Glomeromycota/index.html）中對孢子形態特征的分類描述及球囊菌門叢枝菌根真菌最新分類系統菌種名錄（王幼珊和劉潤進，2017）。

1. 3. 2 AM真菌群落多樣性指標計算方法 土壤AM真菌多樣性特征采用下列指標代表：（1）孢子密度（Spore density，SD）：10 g土中AM真菌孢子的數量。（2）物種豐富度（Species richness，SR）：每個土樣中AM真菌物物種數量。（3）相對多度（Relative abundance，RA）：本研究中用每個土樣AM真菌物種的數量與每個常見樹種根際AM真菌物種總數之比表示。（4）分離頻率（Isolation frequency，IF）：本研究中用出現同一個AM真菌種的土壤樣本數與每個常見植物樣本總數之比表示。（5）重要值（Importance value，IV），IV=IF+RA，IV≥50%為優勢種，30%≤IV≤50%為最常見種，10%≤IV≤30%為常見種，IV≤10%為稀有種。（6）Shannon指數（Shannon-Weiner index，H'），用于表征物種多樣性的重要指標，根據Yang等（2011）的方法計算，H'=-∑PilnPi，式中，Pi=ni/n（ni為物種i的個體數，n為群落中所有物種個體數之和）。（7）索倫森系數（Sorensons coefficient，Cs），表明2個群落間物種的相似程度，計算公式為Cs=2j/（a+b）（j表示2個群落都有的物種的數量，a和b分別表示2個樣地的物種總數量）。（8）Pielou均勻度指數（Pielou evenness index，J），衡量物種分布均勻程度，計算公式為J=H'/lnSR。其中，除Shannon指數外的其他指標均參考鐘凱等（2010）的方法。

1. 3. 3 土壤化學性質、養分測定方法 土壤pH采用電位測定法（水土比1∶2.5）測定;土壤有機質采用重鉻酸鉀K2Cr2O7容量法（油浴法）測定;土壤全氮采用HClO4-H2SO4法測定;土壤氨態氮采用2 mol/L KCl浸提—靛酚藍比色法測定;土壤硝態氮采用2 mol/L KCl浸提—酚二磺酸比色法測定;土壤全磷采用氫氧化鈉熔融—鉬銻抗比色法測定;土壤全鉀采用NaOH熔融—火焰光度計法測定（鮑士旦，2000）;土壤含水率采用烘干法測定。

1. 3. 4 根系侵染率測定方法 根系侵染率采用醋酸墨水染色—十字交叉法測定（Vierheilig et al.，1998）。

1. 4 統計分析

試驗數據通過SPSS 22.0進行方差分析。單因素方差分析（One-way ANOVA）用于不同樹種根際AM真菌孢子密度、物種豐富度、Shannon指數和Pielou均勻度指數等指標及不同樹種根系侵染率和土壤養分間的差異性分析;相關系數用于分析土壤孢子密度與AM真菌物種豐富度、分離頻率與相對多度間的關系;消除趨勢對應分析（Detrended correspondence analysis，DCA）和典范對應分析（Canonical correlation analysis，CCA）采用CANOCO 5.0進行，用于研究AM真菌群落分布與環境因子間的關系。

2 結果與分析

2. 1 廬山常綠落葉闊葉混交林土壤養分特征

廬山常綠落葉闊葉混交林常見樹種根際土壤養分特征如表1所示，杜鵑（R. simsii）根際土壤全氮含量最高（6.24 g/kg），顯著高于榆樹（U. pumila）、蠟瓣花（C. sinensis）和女貞（L. lucidum）（P<0.05，下同）;蠟瓣花根際土壤全磷含量顯著高于其他樹種;榆樹根際土壤全鉀含量最低（8.20 g/kg），顯著低于山橿、女貞和蠟瓣花;土壤氨態氮和硝態氮含量及pH在5種樹種根際土壤中差異均不顯著（P>0.05，下同）。

2. 2 廬山常綠落葉闊葉混交林常見樹種根系侵染特征

5種樹種根系侵染率范圍為29.73%～45.72%（圖1），其中，蠟瓣花根系侵染程度最高，為45.72%，顯著高于其他樹種;山橿根系侵染水平最低，為29.73%，榆樹根系侵染水平居于第二，為38.60%。樹種根系侵染率與孢子密度（P=0.479，r=-0.077）和物種豐富度（P=0.314，r=0.110）均不存在顯著相關。

2. 3 廬山常綠落葉闊葉混交林常見樹種根際AM真菌分布特征

通過孢子形態鑒定方法，從5種樹種根際分離出AM真菌9屬55種，其中球囊霉屬18種，雙型囊霉屬（Ambispora）5種，近明球囊霉屬（Claroideoglomus）3種，傘房球囊霉（Corymbiglomus）1種，根孢囊霉屬（Rhizophagus）1種，硬囊霉屬（Sclerocystis）1種，內養囊霉屬（Entrophospora）1種（表2）。按照優勢度將分離獲得的55種根際AM真菌劃分為2個廣布種、10個常見種與43個稀有種，其中無梗囊霉屬和球囊霉屬是優勢屬，且有10種AM真菌在5種樹種根際中均有分布，分別是富氏球囊霉（G. fuegianum）、蔭性球囊霉（G. tenebrosum）、布氏球囊霉（G. brohultii）、球囊霉5（G. 5）、懸鉤子硬囊霉（Scl. rubiformis）、附柄雙型囊霉（Am. appendicula）、細凹無梗囊霉（Ac. scorbiculata）、細齒無梗囊霉（Ac.denticulata）、無梗囊霉4（Ac. 4）、無梗囊霉8（Ac. 8）。此外，稀有內養囊霉（En. infrequens）、球囊霉15（G. 15）、無梗囊霉3（Ac. 3）、扭形無梗囊霉（Ac. tortuosa）只在山橿根際分布;無梗囊霉11（Ac.11）、高山無梗囊霉（Ac. alpina）只在榆樹根際有所分布;球囊霉17（G. 17）、無梗囊霉7（Ac. 7）、無梗囊霉9（Ac. 9）只在杜鵑根際分布;亮色盾巨孢囊霉（Scu. fulgida）與幼套近明球囊霉（Cl. etunicatum）只在女貞根際分布;扭形傘房囊霉（Cor. tortuosum）則只在蠟瓣花根際有所分布（表2）。

相關分析結果表明，AM真菌相對多度與分離頻率存在極顯著正相關（P<0.01，r=0.950）。由表2可知，優勢種AM真菌具有高的相對多度和分離頻率，而稀有種AM真菌則相反。相對其他AM真菌，常見種無梗囊霉21（Ac. 21）具有較高的相對多度（8.82%），但其分離頻率（13.00%）卻相對較低。由表3可知，不同樹種根際AM真菌群落相似度較高，其中，山橿與蠟瓣花的根際AM真菌群落相似度最高，為73.85%，山橿與榆樹的根際AM真菌群落相似度最低，為46.67%。除此之外，山橿與其他樹種（除榆樹外）的根際AM真菌群落相似度均較高，高于60.00%;榆樹與其他樹種的根際AM群落相似度均相對較低，不超過60.00%。另外，不同樹種根際稀有種AM真菌群落相似度相對較低，除山橿與蠟瓣花和杜鵑、女貞與蠟瓣花的根際稀有種AM真菌群落相似度高于50.00%外，其他樹種根際AM真菌群落相似度均低于50.00%，其中，榆樹與女貞的根際AM真菌群落相似度最低，僅29.41%。

2. 4 廬山常綠落葉闊葉混交林常見樹種土壤AM真菌多樣性特征

由表4可知，不同樹種根際土壤AM真菌孢子密度僅榆樹顯著低于蠟瓣花，其余2樹種間無顯著差異，榆樹根際土孢子密度最低（107.00個/10 g干土），蠟瓣花根際土孢子密度最高（125.00個/10 g干土）。不同樹種根際AM真菌物種豐度無顯著差異，杜鵑根際AM真菌物種豐度最高（7.70），女貞和山橿的根際AM真菌物種豐度最低（6.00）。通過相關分析發現AM真菌孢子密度與物種豐富度呈極顯著正相關（P=0.002，r=0.31），根際土壤中AM真菌孢子密度越高，物種越豐富。不同樹種根際土壤AM真菌群落Shannon指數和Pielou均勻度指數差異不顯著（僅女貞Pielou均勻度指數顯著小于杜鵑和蠟瓣花），其中杜鵑根際AM真菌群落Shannon指數和均勻度指數最大，分別為3.21與1.03;女貞根際AM真菌群落Shannon指數和均勻度指數最小，分別為2.65與0.92。

2. 5 廬山常綠落葉闊葉混交林土壤AM真菌群落影響因素

由廬山常綠落葉闊葉混交林不同樹種根際土AM真菌群落DCA圖（圖2）可知，其中第一主軸對群落變異的解釋度為5.74%，第二主軸的解釋度為9.98%，前兩軸的累積解釋度為15.72%，說明5種樹種根際土AM真菌群落分布相對集中。由土壤養分因子與AM真菌群落分布的CCA分析結果（圖3）可知，第一主軸解釋度為2.56%，第二主軸解釋度為4.73%，前兩軸的累積解釋度為7.29%，說明土壤pH、有機質含量和含水率等對不同AM真菌的影響不同，同時也說明土壤因子（全磷、全氮、氨態氮、硝態氮、有機質、pH和含水率）對AM真菌群落變異的解釋度較低，僅7.29%。

3 討論

3. 1 廬山常綠落葉闊葉混交林常見樹種根際AM真菌分布特征分析

森林生態系統中存在著豐富的AM真菌資源，森林土壤AM真菌多樣性與地被植物組成（Lovelock et al.，2003）及宿主選擇能力（?pik et al.，2009）等相關。本研究發現廬山典型常綠落葉闊葉混交林地下存在著豐富的AM真菌資源，與前人研究結果相比，其豐富度也處于較高水平（55種），如愛沙尼亞科魯的云杉純林34種（?pik et al.，2008），黃山亞熱帶常綠闊葉林25種（Yang et al.，2011），墨西哥韋拉克魯斯州中部熱帶山地云杉林16種（Arias et al.，2012），愛沙尼亞東南部保護區混交林37種（Davison et al.，2012）。產生這種現象的原因可能是：第一，廬山是我國南北和東西物種生態地理分布的重要交匯點，具有豐富且獨特的生物群落，是以青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）、化香樹（Platycarya strobilacea）、白辛樹（Pterostyrax corymbosum）等為主的森林群落，而愛沙尼亞保護區混交林以挪威云杉（Picea asperata）、紫丁香（Syringa oblata）等為主，愛沙尼亞云杉純林以挪威云杉（P. asperata）為主，墨西哥山地云霧林以瓊楠屬（Beilschmiedia）等為主，黃山常綠闊葉林以甜楮（Castanopsis eyrei）、交讓木（Daphniphyllum macropodum）等為主;第二，本研究采樣時間為6月底，此時氣溫較高，可能有利于一些AM真菌打破休眠進行產孢。另外，本研究還有不少AM真菌并未鑒定到種，這固然有鑒定經驗的原因，但也有很大的可能是廬山亞熱帶森林中具有不少特有的土著AM真菌，在其他森林生態系統中很少出現。

本研究中無梗囊霉屬與球囊霉屬是優勢屬，這與在其他森林生態系統（Gao and Guo，2010;Bonfim et al.，2016）及草原生態系統（Su et al.，2011）的研究結果類似。此外，本研究還得出AM真菌的分離頻率與相對多度呈顯著正相關，但無梗囊霉21（Ac. 21）相對其他AM真菌具有較高的相對多度（8.82%），而其分離頻率卻相對較低（13.00%）。這種不一致可能是由于無梗囊霉21本身具有較強的產孢能力、而其傳播能力卻相對較弱所導致的。另外，無梗囊霉21在榆樹根際中并沒有檢測到，說明其對于宿主植物具有一定選擇性。上述觀點與劉潤進和陳應龍（2007）的觀點類似。

3. 2 廬山常綠落葉闊葉混交林常見樹種土壤AM真菌多樣性特征分析

本研究中5種樹種根際AM真菌平均孢子密度為117.57個/10 g干土，這一結果高于之前一些森林生態系統中的研究，如衰牢山亞熱帶次生林（27～42個/100 g干土）（房輝等，2007），西雙版納熱帶次生林（13～29個/100 g干土）等（房輝等，2006）。本研究所鑒別出的AM真菌大部分屬于稀有種，雖然產孢能力相對較弱，但物種豐富度較高，這也可能是土壤孢子密度較高的原因;同時，AM真菌群落以稀有種居多，不同AM真菌間可能存在比較激烈的競爭，從而促進產孢。

本研究得出不同樹種根際AM真菌群落的Shannon多樣性指數與Pielou均勻度指數無顯著差異。與之前的一些研究相比，本研究中AM真菌群落的Shannon多樣性指數（2.93）大于其相應數值，如都江堰般若寺亞熱帶常綠闊葉林（2.66）（張英等，2003）、海南霸王林熱帶雨林（1.42）（梁昌聰等，2010）。其中原因可能是，本研究中發現的AM真菌稀有種較多，導致地下AM真菌物種豐富度的增加，也可能由于不同稀有種AM真菌間存在競爭，從而促進其產孢，導致群落的多樣性水平升高。此外，本研究還發現AM真菌類群的相對多度與分離頻率呈極顯著正相關，表明稀有種AM真菌產孢能力與分離能力相對較弱，其分布區域與廣布種和常見種相比較小，可能會引起廬山森林土壤AM真菌的空間異質性。

3. 3 廬山常綠落葉闊葉混交林常見樹種土壤AM真菌群落影響因素分析

AM真菌群落普遍被認為受到宿主植物（S?korová et al.，2007）、季節（賀學禮等，2013）、土壤理化性質（Jansa et al.，2014）和海拔（Bonfim et al.，2016）等眾多因素的影響，其中土壤理化性質和植物群落被認為是影響森林土壤AM真菌群落最主要的因素，并直接參與了AM真菌群落的構建（Moreira-Souza et al.，2003）。但對于地上植被與地下AM真菌間的關系，不同學者的研究結果存在差異。與Hazard等（2013）的研究結果一致，本研究發現不同樹種根際AM真菌群落組成相似，植物宿主類型對于土壤AM真菌群落組成影響不顯著，其中原因是環境因素對于宿主植物—AM真菌共生體的關系產生了影響，弱化了宿主植物的作用。另外，球囊霉屬不受地點和樹種的影響可能也是本研究中不同樹種根際AM真菌群落組成相似的原因之一。此外，本研究還發現不同樹種根際AM真菌群落的差異主要是由稀有種導致，這可能是由于稀有種的產孢能力和傳播能力較弱及其較強的寄主特異性、對生境要求較高的緣故。

本研究中，土壤養分特征對AM真菌群落變異的解釋度較弱，可能是由于研究尺度所限。試驗地點位于廬山南山紅門樓區域，樣地大小為100 m×100 m，在這一研究尺度上土壤養分特征并沒有明顯差異。此外，本研究發現土壤有機質對于AM真菌物種豐富度的影響高于其他土壤養分。上述結果與Oehl等（2009）和Alguacil等（2014）的研究結果一致。另外，相關研究認為增加有機質可刺激AM真菌產孢（Oehl et al.，2009）。因此，產生這一現象的可能原因是土壤有機質通過促進AM真菌產孢來提高AM真菌物種的出現機會，從而提高群落的物種豐富度。

3. 4 廬山亞熱帶常綠落葉闊葉混交林AM真菌多樣性的生態學意義

AM真菌作為森林生態系統的重要組成部分之一，在森林生態系統的維持與穩定中發揮著重要作用（趙之偉，2001）。廬山常綠落葉闊葉混交林土壤AM真菌約80%為稀有種，其產孢能力和傳播能力均較弱。眾所周知，AM真菌與植物間存在著相互選擇，宿主植物會優先選擇對其自身生長更為有利的AM真菌;而稀有種AM真菌很有可能由于其自身對植物的促生效果較差，因而處于AM真菌群落的從屬地位。但更多的AM真菌豐富度意味著更大的功能冗余，在合適的條件下，這些稀有種AM真菌的功能性可能會發揮出來。因此，以稀有種AM真菌為主體的AM真菌群落分布模式很可能是維持廬山常綠落葉闊葉混交林群落多樣性及穩定的一種特殊分布模式。

4 結論

廬山常綠落葉闊葉混交林土壤AM真菌是以稀有種為主的分布模式，該模式下的AM真菌及分布受宿主植物與土壤養分影響較小。

參考文獻：

鮑士旦. 2000. 土壤農化分析[M]. 第3版. 北京：中國農業出版社. [Bao S D. 2000. Soil agrochemical analysis[M]. The 3rd Edition. Beijing：China Agriculture Press.]

房輝，Damodaran P N，曹敏. 2006. 西雙版納熱帶次生林中的叢枝菌根調查[J]. 生態學報，26（12）：4179-4185. [Fan H，Damodaran P N，Cao M. 2006. Arbuscular mycorrhizal status of Glomus plants in tropical secondary forest of Xishuangbanna，southwest China[J]. Acta Ecologica Sinica，26（12）：4179-4185.]

房輝，Damodaran P N，曹敏. 2007. 哀牢山亞熱帶次生林AM真菌的初步研究[J]. 云南農業大學學報，22（6）：802-806. [Fang H，Damodaran P N，Cao M. 2007. A preliminary study of arbuscular mycorrhizal diversity in the subtropical secondary forest of Ailao Mountain，SW China[J]. Journal of Yunnan Agricultural University，22（6）：802-806.] doi：10.16211/j.issn.1004-390x（n）.2007.06.023.

賀學禮，耿曉進，趙麗莉，牛凱，2013. 金銀花根圍AM真菌多樣性的季節性變化研究[J]. 生態環境學報，22（1）：90-94. [He X L，Geng X J，Zhao L L，Niu K. 2013. Seasonal variation of AM fungal diversity in the rhizosphere of Lonicera japonica[J]. Ecology and Environmental Scien-ces，22（1）：90-94.] doi：10.16258/j.cnki.1674-5906.2013. 01.020.

梁昌聰，趙素葉，劉磊，黃俊生. 2010. 海南霸王嶺熱帶雨林常見植物叢枝菌根真菌調查[J]. 生態學雜志，29（2）：269-273. [Liang C C，Zhao S Y，Liu L，Huang J S. 2010. Arbuscular mycorrhizal fungi associated with common tree species in a tropical rain forest in Bawangling of Hainan Island，China[J]. Chinese Journal of Ecology，29（2）：269- 273.]

劉潤進，陳應龍. 2007. 菌根學[M]. 北京：科學出版社. [Liu R J，Chen Y L. 2007. Mycorrhizology[M]. Beijing：Scien-ce Press.]

屈賽，林愛文，黎斌，賈文生. 2018. 基于生態敏感性的廬山區生態旅游用地策略[J]. 生態科學，37（1）：166-172. [Qu S，Lin A W，Li B，Jia W S. 2018. The strategy of tourism land in Lushan area based on evaluation of ecological sensitivity[J]. Ecological Science，37（1）：166-172.] doi：10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.01.022.

石兆勇，王發園，陳應龍. 2007. 五指山常見熱帶樹種的叢枝菌根真菌多樣性[J]. 生態學報，27（7）：2896-2903. [Shi Z Y，Wang F Y，Chen Y L. 2007. Diversity of AM fungi associated with the common tropical tree species in Wuzhi Mountain of Hainan Island，China[J]. Acta Ecologica Sinica，27（7）：2896-2903.]

孫龍燕，李士美，李偉，郭紹霞. 2016. 林火對植物根圍叢枝菌根真菌多樣性的影響[J]. 生態學報，36（10）：2833-2841.[Sun L Y，Li S M，Li W，Guo S X. 2016. Effects of forest fire on the diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in the-rhizosphere of plants[J]. Acta Ecologica Sinica，36（10）：2833-2841.] doi：10.5846/stxb201410232075.

王瑾，畢銀麗，鄧穆彪，鄒慧，孫江濤，解文武. 2014. 叢枝菌根對采煤沉陷區紫穗槐生長及土壤改良的影響[J]. 科技導報，32（11）：26-32. [Wang J，Bi Y L，Deng M B，Zou H，Sun J T，Xie W W. 2014. Effects of arbuscular mycorrhiza on growth of Amorpha Fruticosa L. and soil improvement in coal mining subsidence area[J]. Science and Technology Review，32（11）：26-32.] doi：10.3981/j.issn.1000-7857.2014.11.003.

王幼珊，劉潤進. 2017. 球囊菌門叢枝菌根真菌最新分類系統菌種名錄[J]. 菌物學報，36（7）：820-850. [Wang Y S，Liu R J. 2017. A checklist of arbuscular mycorrhizal fungi in the recent taxonomic system of Glomeromycota[J]. Mycosystema，36（7）：820-850.] doi：10.13346/j.mycosystema.170078.

于法展，張忠啟，陳龍乾，沈正平. 2015. 江西廬山自然保護區主要森林植被水土保持功能評價[J]. 長江流域資源與環境，24（4）：578. [Yu F Z，Zhang Z Q，Chen L Q，Shen Z P. 2015. Research on soil and water conservation function of main forest vegetation in Lushan Nature Reserve in Jiangxi Province[J]. Resources and Environment in the Yangtze Basin，24（4）：578.] doi：10.11870/cjlyzyyhj2015 04007.

于文清，周文，萬方浩，劉萬學. 2012. 叢枝菌根真菌（AMF）對外來植物入侵反饋機制的研究進展[J]. 生物安全學報，21（1）：1-8. [Yu W Q，Zhou W，Wan F H，Liu W X. 2012. Current understanding of the role of arbuscular mycorrhizal fungi in exotic plant invasions[J]. Journal of Biosafety，21（1）：1-8.]

張濤，丁效東，馮固. 2012. AM真菌對植物群落組成和物種多樣性的調控機理[J]. 生態環境學報，21（12）：2024-2030. [Zhang T，Ding X D，Feng G. 2012. Regulation of plant community composition and plant diversity by arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Ecology and Environmental Scien-ces，21（12）：2024-2030.] doi：10.16258/j.cnki.1674-5906. 2012.12.005.

張英，郭良棟，劉潤進. 2003. 都江堰地區叢枝菌根真菌多樣性與生態研究[J]. 植物生態學報，27（4）：537-544. [Zhang Y，Guo L D，Liu R J. 2003. Diversity and ecology of arbuscular mycorrhizal fungi in Dujiangyan[J]. Acta Phytoecologica Sinica，27（4）：537-544.] doi：10.17521/cjpe.2003. 0078.

張中峰，張金池，周龍武，徐廣平，李艷瓊. 2018. 叢枝菌根真菌對石漠化地區造林苗木生長的影響[J]. 生態學雜志，37（10）：2927-2934. [Zhang Z F，Zhang J C，Zhou L W，Xu G P，Li Y Q. 2018. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on the growth of afforestation seedlings in a rocky desertification area[J]. Chinese Journal of Ecology，37（10）：2927-2934.] doi：10.13292/j.1000-4890.201810.030.

趙之偉. 2001. VA菌根在植物生態學研究中的意義[J]. 生態學雜志，20（1）：52-54. [Zhao Z W. 2001. Importance of Vesicular Arbuscular Mycorrhiza in plant ecological research[J]. Chinese Journal of Ecology，20（1）：52-54.]

鐘凱，袁玉清，趙洪海，王淼焱，劉潤進. 2010. 泰山叢枝菌根真菌群落結構特征[J]. 菌物學報，29（1）：44-50. [Zhong K，Yuan Y Q，Zhao H H，Wang M Y，Liu R J. 2010. Arbuscular mycorrhizal fungal community structure in rhizospheric soil of Taishan vegetation[J]. Mycosystema，29（1）：44-50.] doi：10.1080/00949651003724790.

Alguacil M M，Torrecillas E，García-Orenes F，Roldán A. 2014. Changes in the composition and diversity of AMF communities mediated by management practices in a Mediterranean soil are related with increases in soil biological activity[J]. Soil Biology and Biochemistry，76：34-44. doi：10.1016/j.soilbio.2014.05.002.

An Z Q，Hendrix J W，Hershman D E，Henson G T. 1990. Evaluation of the ‘most probable number（MPN） and wet-sieving methods for determining soil-borne populations of endogonaceous mycorrhizal fungi[J]. Mycologia，82（5）：576-581. doi：10.1080/00275514.1990.12025932.

Arias R M，Heredia-Abarca G，Sosa V J，Fuentes-Ramírez L E. 2012. Diversity and abundance of arbuscular mycorrhizal fungi spores under different coffee production systems and in a tropical montane cloud forest patch in Veracruz，Mexico[J]. Agroforest Systems，85（1）：179-193. doi：10.1007/s10457-011-9414-3.

Bonfim J A ，Vasconcellos R L F，Gumiere T，Mescolotti D D L C，Oehl F，Cardoso E J B N. 2016. Diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in a Brazilian Atlantic Forest Toposequence[J]. Microbial Ecology，71（1）：1-14. doi：10. 1007/s00248-015-0661-0.

Davison J，?pik M，Zobel M，Vasar M，Metsis M，Moora M. 2012. Communities of arbuscular mycorrhizal fungi detected in forest soil are spatially heterogeneous but do not vary throughout the growing season[J]. PLoS One，7（8）：1-8. doi：10.1371/journal.pone.0041938.

Gao Q M，Guo L D. 2010. A comparative study of arbuscular mycorrhizal fungi in forest，grassland and cropland in the Tibetan Plateau，China[J]. Mycology，1（3）：163-170. doi： 10.1080/21501203.2010.510123.

Hazard C，Gosling P，vander Gast G C J，Mitchell D T，Doohan F M，Bending G D. 2013. The role of local environment and geographical distance in determining community composition of arbuscular mycorrhizal fungi at the landscape scale[J]. ISME Journal，7（3）：498-508. doi：10.1038/ ismej.2012.127.

Jansa J，Erb A，Oberholzer H-R，?milauer P，Egli S. 2014. Soil and geography are more important determinants of indigenous arbuscular mycorrhizal communities than mana-gement practices in Swiss agricultural soils[J]. Molecular Ecology，23（8）：2118-2135. doi：10.1111/mec.12706.

Lovelock C E，Andersen K，Morton J B. 2003. Arbuscular mycorrhizal communities in tropical forests are affected by host tree species and environment[J]. Oecologia，135（2）：268-279. doi：10.1007/s00442-002-1166-3.

Moreira-Souza M，Trufem S F B，Gomes-Da-Costa S M，Cardoso E J B N. 2003. Arbuscular mycorrhizal fungi associa-ted with Araucaria angustifolia（Bert.） O. Ktze[J]. Mycorrhiza，13（4）：211-215. doi：10.1007/s00572-003-0221-1.

Oehl F，Sieverding E，Ineichen K，M?der P，Wiemken A，Boller T. 2009. Distinct sporulation dynamics of arbuscular mycorrhizal fungal communities from different agroecosystems in long-term microcosms[J]. Agriculture，Ecosystems & Environment，134（3-4）：257-268. doi：10.1016/j.agee.2009.07.008.

?pik M，Metsis M，Daniell T J，Zobel M，Moora M. 2009. Large-scale parallel 454 sequencing reveals host ecological group specifificity of arbuscular mycorrhizal fungi in a boreonemoral forest[J]. New Phytologist，184（2）：424-437. doi：10.1111/j.1469-8137.2009.02920.x.

?pik M，Moora M，Zobe M，Saks ?，Wheatley R，Wright F，Daniell T. 2008. High diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in a boreal herb-rich coniferous forest[J]. The New Phytologist，179（3）：867-876. doi：10.1111/j.1469-8137. 2008.02515.x.

Su Y Y，Sun X，Guo L D. 2011. Seasonality and host prefe-rence of arbuscular mycorrhizal fungi of five plant species in the inner Mongolia steppe，China[J]. Brazilian Journal of Microbiology，42（1）：57-65. doi：10.1590/S1517-838 22011000100008.

S?korová Z，Wiemken A，Redecker D. 2007. Cooccurring Gen-tiana verna and Gentiana acaulis and the irneighboring plants in two Swiss upper montane meadow sharbor distinct arbuscular mycorrhizal fungal communities[J]. App-lied and Environmental Microbiology，73（17）：5426-5434. doi：10.1128/AEM.00987-07.

Urgiles N，Loján P，Aguirre N，Blaschke H，Günter S，Stimm B，Kottke I. 2009. Application of mycorrhizal roots improves growth of tree seedlings in the nursery：A step towards reforestation with native species in the Andes of Ecuador[J]. New Forests，38（3）：229-239. doi：10.1007/s11056-009-9143-x.

Verbruggen E，Van Der Heijden M G A，Weedon J T，Kowalchuk G A，Rling W F M. 2012. Community assembly，species richness and nestedness of arbuscular mycorrhizal fungi in agricultural soils[J]. Molecular Ecology，21（10）：2341-2353. doi：10.1111/j.1365-294x.2012.05534.x.

Vierheilig H，Coughlan A P，Wyss U，Piché Y. 1998. Ink and vinegar，a simple staining technique for arbuscular-mycorrhizal fungi[J]. Applied and Environmental Microbiology，64（12）：5004-5007. doi：10.1089/oli.1.1998.8.531.

Yang A N，Lu L，Zhang N. 2011. The diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in the subtropical forest of Huangshan（Yellow Mountain），East-Central China[J]. World Journal of Microbiology and Biotechnology，27（10）：2351-2358. doi：10.1007/s11274-011-0702-x.

Zhang Y，Guo L D，Liu R J. 2004. Survey of arbuscular mycorrhizal fungi in deforested and natural forest land in the subtropical region of Dujiangyan，southwest China[J]. Plant and Soil，261（1-2）：25-263. doi：10.1023/B：PLSO. 0000035572.15098.f6.

（責任編輯 鄧慧靈）

收稿日期：2020-12-25

基金項目：國家自然科學基金項目（31960302）;江西省教育廳科技計劃項目（GJJ180178）

通訊作者：劉瑋（1982-），https：//orcid.org/0000-0001-7919-3201，博士，教授，主要從事景觀生態學研究工作，E-mail：w_liu08@163.com

第一作者：吳佳海（1995-），https：//orcid.org/0000-0002-4218-5897，研究方向為森林生態學，E-mail：1220463738@qq.com