油茶林下套種傘房決明的密度效應研究

楊藝薇，范祥禎，林志偉，葛永金

（1.麗水市林業技術推廣總站，浙江 麗水 323000；2.遂昌縣自然資源和規劃局，浙江 遂昌 323300；3.浙江省麗水市白云山生態林場，浙江 麗水 323000；4.華東藥用植物園科研管理中心，浙江 麗水 323000）

傘房決明Sennacorymbosa是豆科Leguminosae 決明屬Senna植物，屬半常綠灌木，原產于西班牙，于1990年引入中國試種，具有良好的經濟和觀賞價值，并且能夠適應高溫和嚴寒低溫氣候，保護地表和降低土壤流失的作用而被應用于套種在果園中[1]，而且其開花期長，花色金黃艷麗，可作為重要的蜜源植物。浙南山地種植有大面積的油茶Camellia oleifera林，在林間空隙引種栽培傘房決明具有良好的固土保濕作用，且其開花期可從8 月持續到10 月，成為油茶林的重要蜜源種。國內對傘房決明的研究更多局限于引種培育方面和水分等生理特性[2]。為了探索油茶林下不同密度種植傘房決明的生長效應，本文采用兩種密度下的光合特性及其生物量等測試，以期為油茶林下套種傘房決明提供實踐依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于浙江省遂昌縣湖山鄉（119°00′ E，28°34′ N），年平均氣溫在15.5～17.1℃，7 月最高氣溫為40.1℃，1 月最低氣溫為－7℃，無霜期為223 d，年平均降水量為1 550～1 750 mm，降水多集中在4—6 月。在三歸村總面積為36.67 hm2油茶林示范區中選取海拔在450 m 左右，坡向東北，坡度為8°左右的3.33 hm2油茶林地作為研究樣地，樣地為2014 年種植的油茶林，種植品種為‘長林3 號’‘長林4 號’和‘長林53 號’，平均種植密度均為892 株·hm-2，目前株高在1.5 m 左右，冠幅在1.3 m 左右，冠幅邊緣滴水線之間間距在1.5～2.0 m，屬幼林期。林地土壤為酸性紅壤，2019 年8 月，測定得到樣地0～20 cm 土層的土壤理化性質：pH 為4.97，有機質含量為8.23 g·kg-1，堿解氮含量為65.44 mg·kg-1，有效磷含量為8.31 mg·kg-1，速效鉀含量為41.74 mg·kg-1。

1.2 試驗設計與調查方法

2020 年3—4 月，在樣地內選擇環境條件基本一致，面積均為0.67 h m-2的2 塊油茶林地。在林間空隙點播傘房決明作為油茶林的蜜源植物，點播時播種密度較定株生長密度放大50%，出苗后進行間苗定株，2 塊樣地的平均定株生長密度分別為10 株·m-2（相對為低密度種植，LD）和40 株·m-2（相對為高密度種植，HD）。10月，選擇在天氣晴朗的9:30—11:30，在2 種種植密度樣地內各選擇6 片正常生長的傘房決明成熟葉片，采用Li-6400 便攜式光合儀原位測定其氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、光合速率（Pn）和細胞間CO2濃度（Ci）等光合指標。11 月下旬，在2 種種植密度樣地內，分別隨機調查50 棵植株的地徑、株高、最大冠幅、中部枝條分枝角度，并選取生長正常的傘房決明各8 株，全株挖取，每株編號，帶回實驗室，區分根、枝干、葉和果，并烘干至恒質量，得到每株各組織器官的生物量。同時，在LD 和HD 兩種密度樣地內分別隨機選取20 片生長正常的成熟葉片，帶回實驗室，每5 片為一組編號，每組在掃描儀上掃描成圖片，再用游標卡尺測定其疊加厚度，之后置于烘箱中烘干至恒質量，可得到平均單葉厚度和干質量。掃描圖片采用MATLAB 軟件測定每張葉片的長度、寬度、周長（C）、面積（S）和圓度，軟件中圓度為葉片面積占與葉片周長相等的圓面積的比值，即，圓度=S/（C2/4π）。

1.3 數據處理

根據測定的每株傘房決明的根、枝干、葉和果生物量計算不同指標生物量比值，具體有根冠比（地下部分/地上部分）、葉果比（葉/果）、枝葉比（枝干/葉）和果枝比（果/枝干）；根據測定的每組葉干質量和面積計算比葉面積。所有生物量、葉片形態和光合特性觀測指標在2 種密度間的差異均采用SPSS 20.0 進行方差分析，并分別對2 種密度的Gs、Tr、Pn和Ci做兩兩之間的線性回歸分析。

數據整理和圖表制作均在Microsoft Excel 2016 中完成。

2 結果與分析

2.1 不同種植密度對傘房決明生長情況及生物量分配的影響

2020 年3—4 月，在遂昌縣湖山鄉油茶林地播種傘房決明，至當年11 月能夠正常完成開花結果。由表1 表明，在2 種生長密度處理下，傘房決明的平均地徑、分枝角度、最大冠幅和單株生物量之間均沒有達到顯著差異（P>0.05），但株高在LD 和HD 之間差異顯著（P<0.05），LD 和HD 的平均株高分別為50.46 cm 和76.19 cm。

表1 2 種生長密度下傘房決明植株生長特征及生物量比較Table 1 Growth traits and biomass of S. corymbosa with different interplanting densities

生物量是植物生產過程中同化產物的積累，是植物生長狀況的重要指標，同時也受到外界生長環境的限制，植物各組織器官的生物量分配也將會隨著生長環境的改變而變化。從圖1A 可以看出，傘房決明平均單株總生物量在LD 和HD 下分別為26.56 g 和28.61 g；在不同種植密度下，平均單株根、枝和果的生物量均存在顯著差異（P<0.05），但表現的趨勢不一致，LD 下，根系和果實的生物量分別是HD 的1.45 倍和2.69 倍，而葉片、枝干生物量僅為HD 的0.71 倍和0.66 倍。從各器官生物量的占比可以看出（圖1B），LD 和HD 下，枝干占有生物量的比例均為最大，分別達到38.40%和54.39%；果實占有的比例為最小，分別為18.51%和6.38%；根系和葉片生物量占比比較接近，LD 和HD 下的占比范圍在16.27%～2 5.49%。傘房決明生物量比值在LD 和HD 間也存在差異，其中根冠比、葉果比和果枝比均達到顯著水平（P<0.05），枝葉比對密度的響應差異不顯著（P>0.05）。

圖1 傘房決明各器官的生物量、生物量占比（A）及生物量比值（B）Figure 1 Biomass,their percentage (A) and ratio (B) of different organs of S.corymbosa with different inter-planting densities

2.2 不同種植密度對傘房決明葉片生長的影響

2.2.1 不同密度對傘房決明葉片生長特征的影響 葉片是植物的重要組織器官，是其光合作用的主要組織，因此葉片的生長也對環境變化的響應相對更為敏感。

從圖2A 可以看出，在LD 和HD 下，傘房決明的平均單葉生物量分別為34.39 m g 和32.22 m g，兩者間差異不顯著（P>0.05）。不同種植密度下，傘房決明的平均單葉厚度、單葉面積和比葉面積均存在顯著差異（P<0.05），但表現的趨勢不一致，在LD 下，傘房決明的平均單葉厚度是HD 下的1.23 倍，而單葉面積和比葉面積僅為HD 下的0.78 倍和0.68 倍。從葉片的形態特征來看（圖2B），種植密度沒有顯著改變傘房決明葉片的長度和寬度，也沒有顯著改變葉片接近圓形的圓度，但LD 和HD 下，葉片的周長之間差異顯著（P<0.05），后者較前者增加12.50%。

圖2 傘房決明的單葉厚度、單葉質量、單葉面積、比葉面積（A）和葉片形態特征（B）Figure 2 Thickness,weight,area,specific leaf area (A) and morphological characteristics (B) of single S.corymbosa with different interplanting densities

2.2.2 不同密度對傘房決明的葉片光合特性的影響 植物種植密度的變化，同時會引起光照和水分等環境因子的改變，因此對植物葉片的光合特性產生重要的影響。從圖3A 中可以看出，本試驗樣地傘房決明葉片的Pn在LD 和HD 之間差異沒有達到顯著水平（P>0.05），但葉片在HD 處理下的Gs、Tr和Ci均顯著高于在LD 處理下的（P<0.05），其增加量分別為47.47%、32.34%和12.88%。通過對不同密度下傘房決明葉片的Gs、Tr、Ci和Pn進行線性回歸分析（圖3B—F），結果表明，Gs、Tr和Pn之間線性正相關，在LD 和HD 下的差異均達到顯著水平（P<0.05），Ci和Pn線性負相關，在LD 和HD 下的差異均達到顯著水平（P<0.05）。這說明線性回歸方程在不同密度之間表現了一定的差異。

圖3 兩種密度下傘房決明葉片光合特征Figure 3 Photosynthetic characteristics of S.corymbosa leaves with different interplanting densities

在LD 和HD 處理下，Gs每減少1 mol·m-2·s-1，Pn則分別減少1.25 μmol·m-2·s-1和1.15 μmol·m-2·s-1，差異較小；但使Pn降低為0 時的Gs在LD 和HD 處理下分別為0.025 mol·m-2·s-1和0.056 mol·m-2·s-1，差異非常明顯，后者是前者的2.24 倍（圖3B）。Tr與Gs存在極顯著線性正相關（P<0.01）（圖3E），所以Tr與Pn的線性關系類似于Gs與Pn的關系，表現為在LD 和HD 處理下，Tr每減少1 m mol·m-2·s-1，Pn則分別減少23.01 μmol·m-2·s-1和25.06 μmol·m-2·s-1，差異較小；但使Pn降低為0時的Tr在LD和HD處理下分別為0.202 mmol·m-2·s-1和0.381 mmol·m-2·s-1，差異非常明顯，后者是前者的1.89 倍（圖3C）。Gs與Ci呈現負線性關系，但未達到顯著水平（P>0.05）（圖3F），但是Ci和Pn間呈現出極顯著的線性負相關關系（P<0.01）（圖3D），表明了Ci同時受到氣孔導度擴散作用和光合作用消耗CO2的雙重調控，且后者的影響作用更為顯著。

3 結論與討論

傘房決明有固土保水和兼具蜜源植物等作用常被應用于園林或套種在其他林木、作物中，但是其植株生長隨著不同生境條件和種植年限的變化，差異較大。李宇等[3]模擬田間種植，調查播種120 d 后傘房決明植株高度達到了87.22 cm，趙廣琦等[4]調查城市林木生長得到傘房決明在未施用污泥處理下株高為123.64 cm，在施用污泥處理下株高達到了153.22 cm。與之相比，本文調查油茶林下套種的傘房決明植株相對較小，不同處理下的平均株高僅為50.46～76.19 cm，表明了傘房決明的生長適應性雖然較廣，但可能隨著生境條件如土壤養分豐富度等不同而在株高等特征上呈現較大的差異。另外，植株各器官的生長比例上也隨著環境條件的不一致而有差異，如本文HD 處理下得到的平均單株生物量為28.61 g 與李宇[3]等研究得到的29.15 g 接近，但后者最大冠幅卻是前者的1.78 倍。植物生物量分配和形態特征會隨著環境的變化而發生可塑性的響應[5-6]，所以生物量常常作為環境適應狀況的重要指標。在生產實踐中，合理的種植密度是一個重要的技術性要求[7]，密度對植物的影響不僅改變了果實質量，同時也對根、枝、葉等生物量分配產生作用，或是植物的形態如葉片特征對密度產生響應。通常在更高的密度下，由于地下資源的限制，植物根系的生長容易受阻，從而降低了根系占有比例[8]，這與本文傘房決明在LD 下有更高的根系生物量的比例是一致的，其根系生物量占比是HD 下的1.45 倍。在植物的形態指標中，比葉面積常常作為一個重要的葉片特征，Forster 等研究高密度處理下有更大的比葉面積[9]，本文中不同密度下傘房決明的比葉面積差異顯著（P<0.05），HD 增加了葉片面積的同時，也增加了比葉面積。

植物生物量的分配對環境響應的同時，其自身也會隨著不同的生長階段而發生變化[10]。有研究表明，密度主要影響植物的形態特征，而對生物量分配模式的影響不明顯[11]，與本文研究結果不一致。本文中密度對葉片的形態特征和生物量分配均有影響，在形態特征上，在HD 下葉片厚度下降，單葉周長和面積均增加；在生物量分配模式上，在HD 下根冠比（地下部分/地上部分）、葉果比（葉/果）和果枝比（果/枝干）均顯著下降（P<0.05）。產生這一差異的原因，可能是前者不僅受密度的影響，土壤條件差異也是一個重要因子，正如Wang等[11]研究所表明，形態特征在貧瘠的土壤上更易于受到密度的影響，而在養分充足下則差異下降，相比較而言，可能本試驗中土壤條件處于相對較低的水平，傘房決明的葉片形態特征和生物量分配模式均對密度因素產生了響應。從本試驗相對更高的密度HD 處理降低了植株的果枝比和果實占有比例來看，傘房決明作為蜜源植物應用采用LD 模式更為合適，可實現更低的生物量投入獲取更多的花果。在本文調查的4 種生物量比值中，枝葉比在不同密度間的差異不顯著，這一研究結果與Murphy 和Dudley[12]的研究是一致的，與其他生物量分配特征相比，枝葉比對密度不敏感的響應上也可能存在植物類別的差異，有待進一步的研究。

葉片的光合作用是植物葉片的一個重要生理特征，衡量葉片光合特征常常同時監測其Gs、Tr和Ci等。葉片氣孔的開張影響氣孔導度和蒸騰速率，而通過這一調節進一步對葉片水分散失和光合同化作用產生調控機制[13]。在不同密度下，傘房決明葉片的Gs、Tr和Ci均在HD 處理下更高（P<0.05），表現了HD 下有更高的水分蒸騰作用，但是不同密度下Pn的差異不顯著。為了進一步分析不同密度下傘房決明的光合特征，對Gs、Tr、Ci和Pn彼此之間進行線性回歸分析，結果表明，不同密度之間盡管Pn差異不顯著，但是使Pn降低為0時的Gs在HD 處理下的是LD 處理下的2.24 倍，同樣使Pn降低為0 時的Tr在HD 處理下的是LD 處理下的1.89 倍，表明在HD 處理下傘房決明葉片為了獲得與LD 處理下同等的光合速率，則會出現更大的Gs和Tr與之相匹配。Ci一方面隨著葉片氣孔開閉而改變，另一方面也會因葉片光合作用消耗CO2而降低，在本試驗中，Ci和Pn的線性關系達到極顯著水平（P<0.01），而Ci和Gs的線性關系不顯著，表明Gs變化引起葉片氣孔開張，從而影響Ci，但在有光合作用的情況下，Ci更易于受到Pn的變化而變化。