單木競爭的研究概述

姚慧芳 王超 盧杰*

（1.西藏農牧學院高原生態研究所，西藏 林芝860000；2.西藏高原森林生態教育部重點實驗室，西藏 林芝860000；3.西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站，西藏 林芝860000）

單木競爭是指在一個群落中兩個或多個個體之間所產生的競爭關系。單木競爭是生態系統中最普遍的現象，是個體之間生存斗爭的表現，這往往導致一個有機體可以生存，另一個有機體無法正常生長。同時，競爭可以塑造植物形態、推動群落演替和發展。當林分達到一定密度時，林木競爭才會發生，它會促進天然整枝。研究植物之間的競爭關系對于了解植物群落的演替及組成結構具有重要作用，從而指導人工林的建造，完善森林生態系統的功能。[1]文章將從單木競爭指標、對象木和競爭木的選取、單木競爭模型這三個方面進行闡述。

1 單木競爭指標

1.1 概述

單木競爭指標用于量化林分內單木競爭的情況，具體通過樹種、樹高、胸徑、冠幅及相鄰木距離進行量化[2]，它用數學方式表達了林木間的競爭強度[3]。雖然在形式上是用數學的方式描述了林木間競爭關系，但是在實質上可以體現出林木生長所需要的環境條件。[4]

1.2 原則

理想的競爭指標可以反映出林木之間所有的競爭信息，通常包括樹木的大小、空間位置以及之間的距離[5]，而且還可以排除干擾因素。在實際操作的過程中，選擇恰當的競爭指標有利于準確了解樹木的生長情況，計算起來也較方便。[6]

單木競爭主要以樹種、冠幅、胸徑以及相鄰木之間的距離作為基礎，并且競爭指標可以分為2種類型：與距離有關和與距離無關。這2種類型都必須經過2步計算完成：第1步是通過特定方法選取對象木和競爭木，第2步是數量化二者之間的競爭強度。

2 對象木和競爭木的選取

2.1 選取對象木的方法

以計算競爭指標為目的的樹木是對象木，對象木的大小、生長狀況、個體生活力的高低等都會影響其競爭能力。關于競爭指標，首先要考慮的是怎樣選取對象木，一般不會選取樣地邊緣的樹，會影響結果的準確性。所以必須考慮邊緣效應的影響，為此提出很多辦法。[7]

2.1.1 鏡像、偏移和線性膨脹方法 鏡像和偏移方法是P.J.Radtke等人[8]于1998年在實際研究中所提出來的方法。主要原理是：假設樣地和樣地周圍的條件相同，并在樣地周圍建立緩沖區。接著Martin提出了線性膨脹的方法，其原理是：建立3個圓形區域在樣地周圍，對象木中距樣地邊最近的作為中心點，第1個圓形區域是由樣地邊到對象木之間的距離作為半徑而形成的，第2個是以該對象木到距離最遠的競爭木之間的距離作為半徑形成圓形區域，第3個是以該對象木到樣地的最遠點之間的距離作為半徑形成圓形區域。[9]這種方法雖彌補了上述方法中對地形相似度要求高的缺點，適用于多種立地條件，但會使系統的誤差變大。

2.1.2 結構生成方法 結構生成方法是根據樣地內林分情況、樹種、距離等信息，在其周圍通過數學方法建立一個類似的林分，這種方法雖克服了線性膨脹法的誤差，但未在實際研究中運用，還處在理論研究階段。

2.1.3 其他方法 選取對象木的方法除上述兩種，還有其他方法，如毛磊等[10]把樣圓區域的半徑設為10m，并沿著樣地周圍建立10m的緩沖區，在該緩沖區內不選取對象木，對象木和競爭木都在樣地內選取。

2.2 選取競爭木的方法

競爭木就是與對象木存在競爭關系的林木，表現為剝奪對象木利用資源的多少。通常鑒別競爭木的方法有以下幾種。

2.2.1 固定半徑法 競爭通常只有在一定距離之內才會產生，而距離較遠時，競爭會減弱甚至消失。通過設置一個合適的半徑建立樣圓區域，競爭的強度隨著半徑的增加而減少，就可以確定競爭木的范圍。

固定半徑法的第1步要選擇對象木并以之作為原點，以r為半徑畫一個圓，競爭木就是與對象木距離小于r的樹木。這種方法在實際研究中最為常見。劉萬生等[11]研究蒙古櫟（Quercus mongolica）林種內和種間競爭時，設置的樣圓半徑為5m。張準霞等[12]在研究興安落葉松（Larix gmelinii）天然林種內、種間關系中，設置為8m。林建勇等[13]在研究灌木層的叉葉蘇鐵（Cycas micholitzii）種內和種間競爭時，設置的樣圓半徑是2m。高浩杰等[14]在研究舟山群島紅楠林（Machilus thunbergii）種內和種間競爭中，設置的樣圓半徑是5 m。曾思齊等[15]在研究南方地區青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）次生林種群種內與種間競爭時，確定的樣圓半徑為7m。劉虹佑等[16]研究瀕危植物泰山柳（Salix taishanensis）種內與種間的競爭關系的過程中，確定的樣圓半徑是5m。

固定半徑法是研究單木競爭中最常用的方法，通過樣地的林隙半徑和上層樹的影響范圍來確定半徑。[17]

2.2.2 圓錐調查法 T.Pukkala等[18]于1987年提出一種與樹高有關的競爭木鑒定方法——圓錐調查法，其基本原理是：首先在對象木樹干上設置一個開口向上的圓錐，圓錐的開角為α。計算公式如下：

式中，distij表示對象木與競爭木的距離，hi為競爭木的樹高，圓錐側邊與地面的夾角為β（β=90-α/2），若圓錐頂點位于樹冠高度的位置，則根據以下公式：式中，hcbj是圓錐頂點到地面的距離。

2.2.3 樹冠重疊法 I.E.Bella[19]認為競爭木就是與對象木的樹冠有重疊部分的樹木，因此在鑒別競爭木時提出了樹冠重疊法?；痉椒ㄈ缦拢?/p>

式中，distij與上述含義相同，crj、cri分別為對象木樹冠的半徑、競爭木樹冠的半徑。

若樹冠不易測，則按照以下步驟：

式中，dj2、di2分別表示對象木胸徑的平方、競爭木胸徑的平方，mult是常數，該乘數越大，調查的圓區就越大，計算時包括的競爭木也就越多。金則新等[20]在研究木荷種內與種間競爭中運用樹冠重疊法確定競爭木。

3 單木競爭模型

3.1 與距離有關

首次提出與距離有關的單木競爭模型是Newhan（1964），之后Opse（1968）、Bella（1971）、Hegyi（1974）等提出許多不同的競爭模型。[21]通常與距離有關的數量化競爭強度方法包括F.Hegyi的簡單競爭指標法、Pertzsch和Bachmann的KKL法、Bella的競爭區域影響法、Biging等的樹冠比例法、競爭木株數控制法等。[22]

3.1.1 簡單競爭指標法 F.Hegyi于1974年提出的與距離有關的競爭指標，此后國內外很多研究種內與種間競爭都是基于此方法。

式中，di、dj分別表示競爭木的胸徑、對象木的胸徑，distij是兩者之間的距離，n為競爭木的株數?？梢钥闯?，競爭木越大或兩者距離越近，競爭的指標越大。徐佳文[23]等在研究中亞熱帶瀕危植物毛紅椿（Toona ciliatavar.pubescens）和南方紅豆杉（Taxus chinensisvar.mairei）種內與種間競爭差異中應用此方法，得出毛紅椿種群受到的壓力主要來自于種內競爭，南方紅豆杉種群受到的壓力主要以種間競爭為主。張光富等[24]利用Hegyi單木競爭指數模型研究安徽萬佛山不同生境銀縷梅（Parrotia subaequalis）種內種間競爭，研究發現銀縷梅種群主要以種間競爭為主，競爭強度最大的樹種是紫彈樸（Celtisbiondii）。黃小波等[6]研究云南松（Pinus yunnanensis Franch）天然林種內種間競爭中采用Hegyi單木競爭指數模型，得出結論：云南松因種內競爭壓力較大而產生自疏現象，與云南松競爭較強的伴生樹種有水紅木（Viburnum cylindricum）和華山松（Pinus armandii）等。Fraver等人[25]也運用了簡單競爭指標法研究歐洲云杉（Picea abies）的競爭關系。李照青等[26]在研究藏東南察隅縣云南松種內競爭與種間競爭時發現：巴東櫟（Quercus engleriana）和藏川楊（Populus szechuanica）程度較小地影響了云南松的生長，所以云南松種間競爭影響是有限的和階段性的。

3.1.2KKL法Pertzsch和Bachmann提出的KKL單木競爭模型。原理：在對象木樹高的60%處設置一個圓錐，競爭木在圓錐范圍之內，計算公式如下：

式中，KQFj表示對象木圓錐頂點的位置，KQFi為相應位置競爭木的樹冠橫斷面積，BETAij表示圓錐邊與競爭木樹頂形成的夾角，圓錐開角α為60°，夾角的大小也間接體現出距離的遠近，對象木和競爭木的距離越近，夾角也會越大，競爭指標就越大。

3.1.3 競爭區域影響法 Bella于1971年提出樹冠有重疊部分的鄰木都稱為競爭木[19]。計算公式如下：

式中，Oij為與對象木樹冠投影面積重疊的部分，cpacj表示對象木的樹冠投影面積，di、dj分別為競爭木的胸徑、對象木的胸徑。

3.1.4 樹冠比例法Biging和Dobbertin于1992年提出樹冠比例法，此方法考慮了樹冠橫斷面積（CCj和CCi）、樹冠表面積（CMj和CMi）或樹冠體積（CVj和CVi），然后按照以下公式計算樹冠競爭指標。[27]

式中，CCj、CCi分別表示對象木的樹冠橫斷面積、競爭木的樹冠橫斷面積，CMj、CMi表示對象木的樹冠表面積、競爭木的樹冠表面積，CVj、CVi分別表示對象木的樹冠體積、競爭木的樹冠體積。

3.1.5 競爭木株數控制法 此方法是江希鈿等人[22]于1994年提出來的。原理：假設在同一林分中，僅考慮競爭木株數和測樹2個方面的指標。數量化單木競爭指標的方法CI為：

式中，表示對象木的胸徑，D為對象木周圍8株競爭木的平均胸徑，dist表示相鄰距離最近8棵樹的平均距離。

3.2 與距離無關

不含距離因子的指標用林木大小與林分平均大小之比來表示，競爭能力用冠長率表示。[28]

3.2.1 胸徑大小比法 在各種林分中，大樹比小樹占用的空間大，其對環境的適應力也較強，因此競爭力也較大。胸徑大小比法的原理是以優勢木胸徑為指標[29]，公式如下：

式中，競爭指標用CI表示，等式右邊的比值為林分中第i株對象木胸徑與具有相同條件的優勢木胸徑之比。

3.2.2 樹冠相對比例法 此方法中涉及的樹冠因子有全樹冠體積、橫斷面積及表面積等，以樹冠體積為例，計算公式如下：

式中，PRCV表示單木競爭指標，CVi為對象木的全樹冠體積表示樣地內所有樹木的平均全樹冠體積。

3.2.3 水平橫斷面積法 此方法和與距離有關的KKL法有相似之處，其原理是通過在對象木樹干的某個位置虛構一個水平面，具體公式如下：

式 中，KKQ、KKM、KKV表 示 競 爭 指 標，KQFi、KMFi、KVi分別為超出水平面相鄰樹木的橫斷面積、表面積、樹冠體積。根據Biging和Dobbertin的研究表明[27]，水平面設置在樹高的60%～75%時效果最好。

3.2.4CCF法 J.E.Krajicek[30]于1961年基于胸徑和樹冠的關系提出樹冠競爭因子CCF，其計算公式如下：

式中，A表示樣地面積（m2），Di為競爭木胸徑。王迪生等[31]在研究華北落葉松（Larix principisrupprechtii）人工林中運用此方法計算CCF值，得出結論：華北落葉松人工林CCF的上限值和下限值分別為390和78.5，CCF不與年齡和立地條件有直接的關系，但會間接產生影響。

4 總結與展望

單木競爭是研究植物種內、種間競爭的基礎，運用單木競爭指標和模型能夠快速準確地計算出競爭的強度，數量化林木之間的競爭關系，對于進一步研究林木關系奠定基礎。在量化競爭程度之前，最重要的是如何鑒別對象木和競爭木[32，33]，本文分別列舉了3種鑒別對象木和競爭木的方法，需在實際的研究中選取適合的方法。在選取對象木和競爭木之后，就要選擇適當的競爭模型，其主要分為與距離有關的和與距離無關的，二者皆有利弊。與距離有關的競爭模型雖有較為深厚的意義，但實際操作困難；相反，與距離無關的指標則易于操作，也普遍應用于相關研究中。與距離無關的競爭指標引入林木的空間位置信息意義較小，其原因：一是天然林中樹木形狀決定其競爭力；二是研究同齡林樹木之間的競爭，其差異較?。蝗呛恢眯畔⒌闹笜酥行枰炞C大量樹木，若樣地很小，則難以指出二者區別。[34]

以往的單木競爭研究易忽視理論分析，故在未來的研究中需要加強理論分析，對單木競爭進行深入研究。單木競爭的指標通常只考慮了林木的地上部分，在一定程度上忽視了對地下部分的研究，在以后的研究中可以適當考慮地下部分對于單木競爭的影響，并將其運用到植物種內、種間競爭的研究中。加強單木競爭的研究有利于了解植物種群的發展及群落的演替，促進森林可持續經營。