不同光強的LED白光與紅藍光對生菜生長及營養(yǎng)元素含量的影響

周成波， 劉文科， 邵明杰， 李寶石， 王奇

(中國農業(yè)科學院農業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，農業(yè)部設施農業(yè)節(jié)能與廢棄物處理重點實驗室，北京 100081)

近些年，植物工廠作為多項技術高度整合、資源高效利用的集約化現(xiàn)代農業(yè)生產方式，逐漸吸引更多人的關注[1]。植物工廠是發(fā)光二極管(light-emitting diode, LED)應用的最佳場所，并且由于LED光源光譜窄、光強和光質智能化控制、耗能少、低發(fā)熱、壽命長等優(yōu)點使得植物工廠LED光環(huán)境變化對植物生長發(fā)育和物質代謝影響的研究成為熱點[2]。這些研究主要集中在光強、光質、光周期以及供光模式的探索方面。光譜組成是影響植物生長發(fā)育的重要光環(huán)境因子，植物是在連續(xù)光譜的自然光下進化而來，不同波段的光譜組成對植物的影響不同。紅光有利于根系形態(tài)建成、莖伸長和葉片生長，促進植物生長，還能夠調節(jié)植物體內代謝來增加光合產物的積累[3]。藍光使植株更加壯實和矮化，提高植物葉綠素含量和促進氮代謝[4-5]。此外，紅藍組合光能夠提高植物光合速率、碳水化合物的積累和植物品質[6-7]。紅藍光對植物礦質元素吸收影響的研究越來越引起人們的關注，但是不同光強的紅藍光替代連續(xù)光譜對植物體內礦質元素含量和累積量影響的研究鮮有報道。

生菜(LactucasativaL.)作為一種全球性蔬菜，廣泛栽培于設施園藝中，包括植物工廠。生菜富含維生素等營養(yǎng)物質，其體內所含礦質元素是人體健康必不可少的營養(yǎng)成分。研究表明，生菜對光環(huán)境的變化較為敏感，光強增加促進生菜生長[8]，在紅光的基礎上添加藍光有利于促進氣孔開放，提高生菜產量[9-10]。本研究采用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜(inductively coupled plasma optical emission spectrometer，ICP-AES)技術檢測水培生菜體內的10種營養(yǎng)元素，探究與連續(xù)光譜(白光)相比，不同光強紅光(655 nm)和藍光(437 nm)組合光(R:B=4∶1，此比例更適合生菜的生長[11])對生菜體內對礦質元素吸收和累積的影響，以期為生產出高營養(yǎng)價值的蔬菜提供技術指導和理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

本試驗在中國農業(yè)科學院農業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所人工光植物工廠內進行。生菜品種為‘特波斯’(瑞克斯旺出口公司)，將種子播種于充分吸水的海綿塊(2.4 cm×2.4 cm×2.4 cm)中，待種子全部發(fā)芽后轉移到光強為200 μmol·m-2·s-1的白色LED燈下育苗。當生菜幼苗長至兩葉一心時，選取長勢一致的幼苗，根系用去離子水沖洗3次后，移栽于水培盆(直徑19 cm、高17 cm)，每盆4株生菜，每個處理4盆，每盆裝4 L Hoagland營養(yǎng)液[12]，每隔7 d更換一次。植物工廠通過空調補充外界新鮮空氣，維持環(huán)境CO2濃度為空氣CO2濃度，溫度為(23±2)°C，相對濕度為65%±5%，所有處理下生菜植株均在同一個處理室。

1.2 試驗設計

生菜幼苗移栽后采用LED白光燈(white LED，WL)和紅藍組合燈(red and blue LED，RB，R:B=4∶1)對生菜進行光照處理，燈板尺寸為50 cm×50 cm。LED紅藍組合燈中紅燈LED波峰為655 nm，藍燈波峰為437 nm。試驗共設6個光照處理，白燈和紅藍燈處理三個，強度分別為150(WL150、RB150)、200(WL200、RB200)、250(WL250、RB250)μmol·m-2·s-1，6個處理具體光強參數(shù)見表1。于水培盆上方5 cm處用LI 1500輻射照度測量儀(美國LI-COR公司)測量光強。

圖1 LED白燈和紅藍燈相對光譜輻射

表1 LED白燈和紅藍燈光譜

1.3 取樣與測定方法

生菜幼苗移栽15 d后，每個處理選取 4 株生菜，將生菜葉片放入烘箱中在105 ℃下殺青15 min，然后80 ℃烘干至恒重。烘干的生菜葉片用高通量組織研磨器研磨成粉狀后過篩，然后保存?zhèn)溆谩Ｉ巳~片中的C和N的含量采用燃燒-同位素分析法進行測定。K、Mg、Ca、Fe、P、Mn、Zn和Cu的含量用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-AES)和原子吸收分光光度計進行測定。生菜元素累積量為元素含量乘以地上部干重計算得出。

1.4 數(shù)據處理

分別用 Microsoft Excel 2010 和 SPSS 25.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據進行分析和差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同光強白光與紅藍光對水培生菜生長的影響

由圖2可知，不同光強白光下生菜地上部鮮重差異不顯著，紅藍光250 μmol·m-2·s-1下生菜地上部鮮重顯著高于150 μmol·m-2·s-1。相同光強條件下，白光比紅藍光顯著提高生菜地上部鮮重。白光處理下生菜地上部干重隨光強增加而顯著增加，200和250 μmol·m-2·s-1處理分別比150 μmol·m-2·s-1處理增加了24.6%和49.7%。紅藍光250 μmol·m-2·s-1處理地上部干重較高，顯著高于150和200 μmol·m-2·s-1。與地上部干、鮮重結果不同，不同光強對葉面積無顯著影響，但白光下的葉面積顯著大于紅藍光。

注：圖中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.2 不同光強白光與紅藍光對水培生菜主要營養(yǎng)元素含量的影響

礦質營養(yǎng)元素為植物生長代謝提供基礎的營養(yǎng)物質，包括大量、中量和微量元素。由表2可知，RB200處理N含量最高為5.70 g·100 g-1，顯著高于WL200，WL250處理N含量最低。紅藍光下生菜葉片中P含量較白光高，尤其RB250處理比WL250提高了53.9%。相似的，生菜葉片中Ca和Mg含量也是紅藍光處理較高，在250 μmol·m-2·s-1光強下，紅藍光比白光分別提高了52.5%和41.2%。而K含量在白光處理下較高，WL150處理K含量顯著高于RB150。RB200處理生菜葉片N、P、Ca和Mg含量均最高。光質對生菜葉片中N、P、K、Ca和Mg有顯著影響，光強對N、P和Ca影響顯著。

表2 不同光質下水培生菜地上部大中量元素含量

2.3 不同光強白光與紅藍對水培生菜微量營養(yǎng)元素含量的影響

由表3可知，WL200下Fe含量最高，WL200>WL150>WL250，而紅藍光下不同光強對Fe含量無顯著影響。相同光強時紅藍光下生菜葉片Mn含量比白光高，RB250顯著高于WL250。RB200處理Zn含量最高為38.00 mg·kg-1，RB250處理Zn含量比WL150處理提高了79.9%。光質對Mn和Zn含量有顯著影響，光強對Fe、Mn和Zn有顯著影響，光質和光強對Fe影響顯著。

表3 不同光質下水培生菜地上部微量元素含量

2.4 不同光強白光與紅藍光對水培生菜中主要營養(yǎng)元素累積量的影響

如表4所示，白光處理生菜N的累積量較紅藍光處理較高，尤其是150和200 μmol·m-2·s-1光強下，白光和紅藍光處理N的累積量均隨光強的增加而逐漸增加。同樣，C的累積量與光強呈正相關，且不同光強下白光處理顯著高于紅藍光。白光處理在200 μmol·m-2·s-1光強下有較高的P、Ca和Mg累積量，而紅藍光處理在250 μmol·m-2·s-1光強下有較高的累積量。白光下生菜K的累積量顯著高于紅藍光，不同光強對K的累積量影響較小。紅藍光下Ca和Mg的累積量均表現(xiàn)為RB250>RB200>RB150。WL200處理P、K、Ca和Mg的累積量最高。光質對N、C、K和Mg的累積量有顯著影響，光強顯著影響N、C、P、Ca和Mg的累積量。

表4 不同光光質下水培生菜地上部大中量元素累積量

2.5 不同光強白光與紅藍光對水培生菜微量營養(yǎng)元素累積量的影響

如表5所示，WL200處理生菜中Fe的累積量顯著高于WL150和WL250處理，在150和200 μmol·m-2·s-1光強下白光處理Fe累積量顯著高于紅藍光。WL200處理Mn的累積量最高，顯著高于WL150和WL250處理，且比RB200處理提高了49.7%。200 μmol·m-2·s-1白光下生菜有Fe、Mn和Zn累積量最高，而紅藍光下Fe、Mn、Cu、Zn的累積量隨光強增加而增加，RB250處理的累積量較高。光強對生菜Fe的累積量影響顯著，光質對Fe和Mn的累積量影響顯著，光質和光強對Fe、Mn和Zn的累積量影響顯著。

表5 不同光質下水培生菜地上部微量元素累積量

3 討論

光對植物生長發(fā)育具有重要的作用，它不僅為植物光合作用提供基本能源，還是其生長發(fā)育的重要調節(jié)因子[13]。紅光有利于植物體內可溶性糖和淀粉的積累[14-16]，藍光能夠促進葉綠素的合成，有利于葉片氣孔開啟和葉綠體的發(fā)育等[17-18]。本研究結果表明，隨著白光和紅藍光光強的提高，均有利于生菜的生長。而相比于紅藍光，白光對生菜生長的促進效果更明顯，這可能是因為白光中含有12%的遠紅光(700～800 nm)(表1)。前人研究指出，較高比例的遠紅光能夠促進植物莖的伸長和干物質的積累[19-20]，這點與本研究結果相似，在相同光強下白光比藍光能夠顯著提高生菜葉面積。而且較高的葉面積能夠使生菜捕獲更多的光能，從而提高對光能的利用率，因此白光更能促進生菜生長。

礦質元素既是植物生長發(fā)育的重要物質基礎，又能夠作為滲透調節(jié)物質降低細胞水勢，提高植物抵御逆境的能力[21-22]。因此，適宜濃度的礦質元素是植物生長發(fā)育所必需的。光能通過調控植物體內酶的活性來影響多種蛋白質的合成，進而調節(jié)植物對礦質元素的吸收、運輸和利用[23]。陳曉麗等[23]發(fā)現(xiàn)紅藍組合光譜可促進水培生菜對Na、Fe、Mn、Cu、Mo元素的吸收，尤以單一紅光光譜的促進效果最佳。查凌雁等[24]研究表明，連續(xù)光照增加生菜體內礦質元素含量，較低光強(<120 μmol·m-2·s-1)連續(xù)光照能夠提高礦質元素含量，但是不能提高產量。本研究中，紅藍光提高了生菜葉片中N、P、Ca、Mg、Mn和Zn的含量。N最重要的功能是為植物體內蛋白質的合成提供氨基酸，Mg在葉綠體的合成過程中起重要作用，而光合作用過程中水的光解需要Mn的參與，因此，紅藍光對植物體內這些元素含量的提高很有可能提高植物體內蛋白質和葉綠素含量，同時促進植物葉片的光合作用。這點在黃瓜[25]、番茄[26]和芹菜[4]得到了證實。白光提高了K的含量，光質對生菜葉片中C、Fe和Cu含量影響較小。陳曉麗等[23]發(fā)現(xiàn)，660 nm紅光處理七種礦質含量達到最大，但此時由于生菜的生物量低從而使一些元素的累積量減小。本研究中，紅藍光下光強增加顯著提高了礦質元素在生菜葉片中的累積量，因此，在紅藍光250 μmol·m-2·s-1光強下，10種營養(yǎng)元素的累積量均最大，說明紅藍光下營養(yǎng)元素的累積量主要是由光強決定的，因為高光強下生菜有較高的地上部生物量。但是這一結果并不適用于白光，因為在白光200 μmol·m-2·s-1的光強下P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn的累積量更高，說明光譜對植物礦物質的吸收和積累應根據具體光質和光強具體分析，其調控機理仍需要進一步深入研究。此外，相同光強下，與紅藍光相比，白光更有利于生菜體內營養(yǎng)元素的積累，這主要歸因于白光能夠促進葉片的擴展，使生菜捕獲更多的光能，提高地上部生物量，進而增加了礦質元素的累積量。

綜上所述，在150～250 μmol·m-2·s-1范圍內增加光強能夠促進生菜地上部生物量的積累，且白光比紅藍光促進效果更佳。紅藍光提高N、P、Ca、Mg、Mn和Zn的含量，說明光質對生菜體內營養(yǎng)元素含量變化起主導作用。在紅藍光條件下，高光強(250 μmol·m-2·s-1)增加了10種營養(yǎng)元素的累積量，說明在R∶B=4∶1條件下，增加光強有利于營養(yǎng)元素的積累。而當光強相同時，白光比紅藍光更有利于整株生菜營養(yǎng)物質的累積。