張小娜,范 碩,霍瑞鵬,王子銘,殷凱玥,趙瑩瑩,王巨媛*
(1.聊城大學農學院,山東聊城 252000;2.聊城大學地理與環境學院,山東聊城 252000)
納米金屬氧化物是指粒徑達到納米級的金屬氧化物[1]。納米材料因具有獨特的理化性質、粒子直徑小、高比表面積等特點,被廣泛應用于我們的日常生活中。前人的研究表明,納米金屬氧化物可以對種子萌發、植株生長及植物逆境生理指標產生影響,其因溶液濃度和植物類型不同而表現出不同的影響效果,目前未有統一定論。筆者綜述納米金屬氧化物對植物生長發育及光合作用的影響研究進展,以期為納米金屬氧化物在農業生產方面的廣泛應用提供參考。
納米金屬氧化物在一定程度上會影響種子的萌發和植株的生長,一般表現為低濃度促進,高濃度抑制。納米金屬氧化物由于其尺寸較小,容易進入到植物體內,被植物吸收利用,會對植物的生長發育產生一定影響。
低濃度納米二氧化鈦可促進黑麥草[2]、高羊茅[2]、苦草[3]、黃瓜[4]等的種子萌發和植株生長,增加納米二氧化鈦濃度反會抑制植物的生長。納米二氧化鈦會對木本植物油松及杉木的種子萌發起到促進作用,其中二氧化鈦濃度500 mg·L-1對油松生理指標的提高作用最為明顯[5-6]。
蔡璘等研究發現,適宜濃度的納米氧化鎂對番茄葉片的葉綠素含量和相對含水量有提高作用,從而促進番茄的生長發育[7]。低濃度的納米氧化鐵可以促進豇豆幼苗生長,高濃度的納米氧化鐵會抑制豇豆幼苗生長,產生毒害作用,且在豇豆莖部積累一定量的納米氧化鐵[8]。林茂宏、王振紅、曹沖等研究發現,高濃度納米氧化鋅會抑制櫻桃蘿卜、小白菜種子[9]、綠豆芽[10]、花葉蘆竹[11]及玉米[12]的生長,溶液濃度增加會對植株產生毒害,抑制率也會增加。
納米金屬氧化物對植物進行處理后,植物的部分酶活性及其他抗逆指標會發生不同程度的變化。Ogunkunle 等的研究表明,低濃度的TiO2對豇豆根、葉中抗壞血酸過氧化物酶和過氧化氫酶活性具有提高作用,對丙二醛含量有降低作用[13]。納米Fe3O4可以提高葉片中可溶性糖和可溶性蛋白含量,提高SOD 酶活性[14]。納米氧化銅溶液濃度不同及處理時間不同,對金魚藻產生的效果不同,在4 mg·L-1的納米氧化銅溶液處理20 d,金魚藻的POD 和SOD 活性最大;相同濃度處理下,金魚藻的葉綠素含量隨處理時間延長呈現出先升高后下降的趨勢,低濃度的納米氧化銅溶液可以抑制金魚藻的生長[15]。
李艷娟等研究發現納米二氧化鈦溶液對杉木的CAT、SOD、POD 活性有提高作用,對MDA 含量有一定的降低作用[6]。高濃度納米氧化鋅會抑制水稻中的可溶性糖,提高可溶性蛋白含量,降低水稻中丙二醛含量,對植物產生一定程度的毒害作用[16]。當納米氧化銅的濃度超過一定值時,會降低小麥SOD 活性,提高丙二醛及植物蛋白含量,從而對植物產生毒害作用[17]。施用適宜濃度的納米二氧化硅對草莓適應環境的能力有增強作用;適宜濃度的納米二氧化硅對草莓果實中可溶性糖含量有提高作用,對可滴定酸含量有降低作用;在納米二氧化硅處理濃度為300 mg·L-1和500 mg·L-1時,草莓中維生素C含量有明顯提高[18]。
納米金屬氧化物通過改變植物的葉孔開放程度、CO2消耗狀況、蒸騰速率及葉綠素含量等來影響植物的光合作用。劉晨等研究表明,納米二氧化硅對黃瓜根系解剖結構的影響不大,對根毛形成的影響較為明顯,低濃度的納米二氧化硅溶液可以提高黃瓜的光合作用,適度增加溶液中納米二氧化硅的含量可以提高黃瓜葉片的凈光合速率[19]。YANG F 等的研究表明,納米銳鈦礦TiO2可以將菠菜中的N2轉換為有機氮,從而提高菠菜的光合作用,促進菠菜的生長[20-21]。
噴施納米二氧化硅會提高髯毛箬竹的蒸騰速率、氣孔導度和凈光合速率,對胞間二氧化碳濃度的變化幅度具有降低作用,對光合“午休”現象具有緩解作用[22]。曾強等研究表明,納米TiO2對大薸和澤瀉的生物量增長有促進作用,納米二氧化鈦的濃度越大,植物根部富集的鈦元素含量越多;增加納米二氧化鈦濃度對植物的蒸騰速率有影響,但對植物凈光合速率的影響不明顯[23]。
納米金屬氧化物處理植物后,會對植物吸收營養元素產生影響。SHAN Q 等研究表明,增加TiO2含量可以提高植物根和葉片中P、S、Ca的含量,從而對植物生長起促進作用[24]。納米氧化鋅對冬小麥籽粒中鋅的含量有提高作用,施用方式不同產生的效果也不同[25]。適量的納米金屬氧化物可以減輕重金屬對植物的毒害作用[26]。王苗苗等人研究發現納米二氧化鈦可減弱鎘對植物的毒害作用,對鎘抑制條件下的小白菜生長具有促進作用[27]。
植物體在與外界環境長期相互作用的過程中形成多種防御及耐受機制,如改變自身形態結構、調節基因表達和改變代謝物水平等來保護植物細胞免受各類脅迫的影響。朱海美等的研究發現,納米二氧化鈦不會損傷TK6 細胞DNA,不會升高PIG-A 的基因突變率[28]。許少歆等的研究表明,納米二氧化鈦可以誘導增加擬南芥同源基因組重組頻率和上調同源重組相關基因的表達,還能激活被TGS 調控的部分基因[29]。納米二氧化鈦處理過后的西葫蘆樣品與未處理樣品的DNA 圖譜譜帶強度有明顯差異,會出現譜帶消失和新譜帶產生的現象[30]。
納米金屬氧化物對植物的影響有利有弊,一方面,部分納米金屬氧化物可以減輕其他因素對植物的毒害作用,低濃度的納米金屬氧化物可以促進植物種子的萌發,提高植物體內部分酶的活性,增強植物的光合作用;另一方面,高濃度的納米金屬氧化物會抑制植物生長。目前,我們對納米金屬氧化物與植物間關系的研究還不夠充分,未來應從多方面、多角度去探明納米金屬氧化物與植物之間的關系,以期更好地利用納米金屬氧化物,為農業生產發展做出積極貢獻。