大豆抗花葉病毒病資源篩選及研究進展

陳愛國，王 巖

（遼寧省農業科學院高粱研究所，遼寧沈陽 110161）

1 大豆花葉病毒感染的癥狀與危害

1.1 癥狀

大豆植株在感染大豆花葉病毒以后其主重要的系統癥狀分為花葉和壞死兩種，其中花葉的癥狀主要可以分為輕花葉、重花葉、黃斑花葉以及皺縮花葉；而壞死主要分為葉脈壞死、枯斑、芽枯以及頂枯。大豆植株的癥狀類型主要會受到SMV株系和大豆品種這兩個因素的影響，進而主要表現出四個方面的癥狀特征。第一特征是花葉，植株的葉片呈現出不平的狀態，其上的黃綠斑駁分布明顯，而其余的生長特征較為正常；第二特征是矮縮，植株較正常情況明顯矮小，節間有縮短的現象，葉片窄小易脆，同時伴有黃綠相間的斑駁；第三特征是皰狀凸起，葉片上形成凹凸的皰斑，有的是顏色濃綠的葉脈皰凸，而有的呈現出黃綠色斑駁；第四特征是頂枯，上部葉片枯黃、出現黃褐斑紋，逐漸枯萎壞死直至死亡；而下部葉片濃綠，葉片厚而脆。

1.2 危害

大豆植株在感染大豆花葉病毒病以后的不同時期其危害程度也不相同，其中生育早期在感染SMV后受到的影響最重，因為大豆病毒病在出苗至開花這一期間最為敏感，所以大豆的產量與品質遭受的損失最大；大豆苗期感染SMV的病害癥狀也很嚴重，因為這一時期感染具有潛育期短、發病快的特點，因此常常會出現花葉皺縮矮化的現象。同時，大豆苗期感染SMV還會影響大豆根瘤營養吸收，不僅阻礙其生長還減弱了固氮效果，進而導致大豆產量的嚴重縮減。過了開花期大豆植株對大豆花葉病毒病的抗力明顯增強，而鼓粒后期則不會對植株的生長產生明顯的影響。感病品種在接種SMV以后株高、主莖節數、分枝數、單株葉面積、莖葉干以及根干重都會明顯減少，而種子的褐斑粒率以及傳毒率都會增加，植株整體的成熟期延遲，產量受到嚴重影響。

2 大豆抗花葉病毒病的資源篩選

在防治SMV的手段中，選育抗病品種是其中效果最優的，而選育抗病品種的基礎就是對良好的抗性資源進行篩選。國內不同的專家學者對大豆抗花葉病毒病的資源篩選展開研究，其中有專家將來自吉林省的36個大豆新品種（系）與我國東北1號、2號和3號SMV株系混合接種，然后發現58.3%的品種在中抗以上；而網室內分株系鑒定的結果也表明1號、2號3號株系呈現出較強的抗性，例如公交97132-8、白交9403-9等品種。同時，專家在進行東北1號、3號SMV株系成株抗性和種粒斑駁抗性資源篩選的過程中發現，對二者均有抗病能力的共有95-5383、早熟18等69份，占據全部556份資源的12.4%。相關研究部門在將我國SMV株系劃分為SC1～SC2121個的基礎上展開更為完善的優異抗源篩選工作。通過對黃淮和長江流域兩大產區的SMV株系SC3和SC7進行接種，進而有效獲取了汾豆56、中品02-046、中作017020以及東大2號等性能十分優異的抗性材料[1]。通過對黃淮與長江流域大豆產區以及北方大豆產區中的SMV流行株系，及SC3和SC7以及SC11和SC13進行對比可以發現，野生大豆ZYD03715、野生大豆ZYD04257以及栽培大豆上饒青皮豆等三個品種高抗3個株系，而栽培大豆樟潭大青豆則高抗4個株系。在野生大豆中發現表現較為高抗的材料并不是個例，同時在進行優質高抗材料篩選的過程中也可以得出現階段我國生產的大豆植株對本地區的SMV株系具有著良好的抗源。縱觀全世界，在對美國的6個SMV株系對另外26個國家和地區的254份大豆加以鑒定的的過程中，發現我國的25份材料對美國株系表現出良好的抗性，其中包括科豐1號、齊黃1號魯豆4號等6個株系。這樣的實驗可以進一步證明了我國作為大豆的原產國，野生以及栽培大豆對國內以及國外的SMV株系均具備著良好的抗性，進而為抗大豆花葉病毒病品種的培育以及大豆對SMV抗性的相關遺傳研究提供了十分可靠的抗源基礎。

3 大豆對大豆花葉病毒病的生理生化機制遺傳研究

大豆植株在感染SMV以后部分生理生化過程也會發生改變，進而對農藝性狀造成影響，造成產量、品質、外觀等方面的降低。在對大豆品種感染SMV后生理生化性狀變化的研究中，加強對生理生化性狀的分析對大豆品種生化抗性機制研究有著十分重要的意義。現階段，生化抗性機制研究主要分布與光合系統、酶系統、內源激素以及碳氮化合物四個方面。

3.1 光合系統

大豆在感染SMV后葉綠素a的含量是下降最多的，而葉片葉綠素a的含量減少會導致光合作用受到影響，光合速率降低。同時，因單株可溶性總糖含量降低，光合產物累積較少，降低了干物質積累速度，最終導致減產情況的發生。

3.2 酶系統

通常情況下，大豆對SMV的抗性強弱會受到P0D同工酶變化的影響，當大豆植株抵御SMV的毒性基因時就可以維持機能的正常運行，P0D同工酶也比較穩定。而當大豆沒有抵御住SMV的毒性作用時，植株正常的代謝就會受到干擾，進而誘導P0D同工酶對活性氧進行清除。

3.3 內源激素和碳氮化合物

在SMV的侵染條件下，不同抗病類型品種的內源激素含量也會產生不同的變化，第一種是所有GA含量都增加；第二種是感病品種高于自身對照，而抗病品種低于自身對照；第三種是內源激素產生反應對抗病性起誘導作用；第四種是感病品種出現蛋白譜帶，而抗病品種沒有。

4 大豆對大豆花葉病毒病的抗性研究

4.1 抗侵染遺傳研究

專家學者在進行大豆不同材料和株系的相關研究過程中，很多都對一對顯性基因控制大豆對SMV的抗侵染遺傳這一觀點進行報道，但也有部分學者提出了不同的觀點，而這些其它類別的抗性遺傳方式報道中，主要包括一對隱性基因、兩對顯性互補基因、兩對隱性互補基因以及兩對顯性抑制基因的觀點。這樣研究觀點的不同主要是由于研究人員使用的抗源材料、病毒株系以及鑒定環境的不同所造成的。但現階段，一對顯性基因控制大豆對SMV的抗侵染遺傳這一觀點仍是被學術界最為認可的的一種觀點，其中Rsv1、Rsv3、RSC4、RSC7、RSC8、RSC15等都是已經被命名的顯性抗性基因位點。調查研究表明齊黃1號、齊黃22以及早熟18中包含的對SMV株系的抗性基因是呈現出連鎖效應的，同時晉大74與汾豆56的抗性基因也是呈現出緊密連鎖反應的，這都為現有SMV抗源的科學應用以及抗性新基因的進一步開發與挖掘奠定了有力的基礎保障。

4.2 抗擴展遺傳研究

在開展大豆花葉病毒病抗擴展遺傳研究的過程中發現，大豆植株在受到SMV侵染以后主要呈現出兩種不同的結果反應，第一種是大豆植株有效抵御住了SMV的侵染，也就是說SMV無法在大豆植株上完成侵染過程。這樣的情況下大豆沒有任何感染癥狀，這類情況也就被定義為抗侵染；而另外一種是大豆植株沒有抵御住SMV的侵染，但是對SMV的復制以及寄主體內的移動過程產生了一定的抑制作用，從而有效減緩SMV的發作，延長其潛育期，發病率、產量損失等都明顯降低，這類情況則被定義為抗擴展。通過調查研究得出相較于抗侵染品種，抗擴展品種的持久性更強，同時也具備更寬的抗譜，由此也篩選出了一批抗性更強的抗擴展的品種。進一步開展抗性遺傳研究可以得出由一對加性主基因+加性-顯性多基因共同控制大豆對SMV抗擴展的遺傳，進而為大豆抗擴展品種的后續研究以及相應抗病品種的培育奠定了堅實的基礎[2]。

4.3 種粒斑駁抗性遺傳研究

大豆植株在感染SMV以后籽粒上常常會生出褐色斑駁，研究表明大豆抗種粒斑駁的基因為顯性基因，而基因的數目主要取決于親本的抗性強弱程度。抗性基因的遺傳方式在抗性強弱不同的親本中表現出一定的差異性，在抗性強的親本中遺傳方式為單基因的簡單遺傳；而在抗性弱的親本中除了單基因簡單遺傳，還有互補與累加的遺傳方式，以東農79-9與東農81-43為例，其中東農79-9的抗性顯性基因抗性就要明顯弱于東農81-43的抗性顯性基因。另外，研究還說明了哈91R3-182、哈91R3-188等品種對SMV株系種粒斑駁抗性受到2對互補顯性基因控制，而哈88-7704、哈88-2498等品種則受到一對顯性基因控制。隨著技術的不斷發展，大豆對SMV抗性遺傳已經發展至抗侵染遺傳、抗擴展遺傳、以及種粒斑駁抗性遺傳等多個方面，進而為大豆對SMV抗性遺傳方式的全方位研究提供了便利條件，隨著研究的不斷深化，大豆對SMV抗性的遺傳機理將越來越多地被分析與研究，以不斷提升我國預防SMV的綜合水平。

5 結語

綜上所述，大豆花葉病毒病在大豆生長過程中會對大豆的產量與品質造成嚴重的影響，進而阻礙大豆產業的經濟發展，因此加強對大豆抗大豆花葉病毒病的研究十分具有必要性。在實際的防控過程中應以預防為主，同時要進一步加強對抗病能力強的品種培育，采用生物信息學方法對SMV寄主加以比較研究，以在了解傳播途徑的基礎上有效提升對大豆花葉病毒病的防控效率，從而不斷促進我國大豆產業的穩定發展。