半夏全球生態適宜性分析與品質生態學研究△

王家祿，王瑀，牟蘭，侯夢夢，李西文*

1.中國中醫科學院 中藥研究所，北京 100700；

2.中國醫學科學院 北京協和醫學院 藥用植物研究所，北京 100193；

3.四川農業大學 農學院，四川 成都 611130

半夏Pinellia ternata（Thunb.）Breit 是天南星科半夏屬多年生草本植物，以干燥塊莖入藥，收載于《中華人民共和國藥典》2020 年版[1]。半夏具有燥濕化痰、降逆止嘔、消痞散結等功效[2]。現代藥理學研究表明，半夏具顯著抑制胃液分泌、降低全血黏度、顯著抑制紅細胞的聚集、提高紅細胞的變形能力、抗心律失常等作用[3-5]。20 世紀70 年代末，野生半夏資源逐年減少，各地有計劃、有組織地開展了人工馴化引種工作，其主要產地發生變遷，甘肅、貴州、云南、山西、山東和湖北等省栽培半夏較集中；20 世紀90 年代，中國半夏種植面積進一步擴大。

擴大半夏適宜生態區域、開展異地引種，對緩解半夏市場供需矛盾有積極意義。生態環境因子對半夏產量、質量影響較大[6]。開展半夏全球生態適宜產區分析，是以半夏主產區分布數據、全球基礎地理信息數據庫、全球氣候因子數據庫和土壤數據庫作為后臺數據，以中國中醫科學院中藥研究所自主研發的藥用植物全球產地生態適宜性區劃信息系統（Geographic Information System for Global Medicinal Plants，GMPGIS）作為分析平臺，在全球范圍內對半夏生態適宜產區進行定量化、可視化分析。研究結果可科學指導半夏合理引種及布局區劃，為高品質半夏的栽培種植提供科學依據[7]，有利于在全球范圍內推動中藥農業的可持續發展。

1 材料與方法

1.1 采樣點數據

基于藥材野生分布區、主產區和道地產區3 個選點原則[8]，參考中國數字植物標本館（http://www.cvh.org.cn/）、全球生物多樣性信息平臺（http://www.gbif.org/）、英國丘園植物名錄（http://apps.kew.org/）、《中國植物志》[9]及已有的文獻報道[10-15]，在全球范圍內對美國、中國、加拿大、巴西、阿根廷、俄羅斯、法國、西班牙、日本等國家半夏分布區選取了樣點，用于半夏全球可適宜產區分析。

1.2 生態因子數據

本系統采用的氣候數據主要來源于全球氣候數據庫（WorldClim）[16]和全球生物氣候學建模數據庫（CliMond）[17]。WorldClim 數據庫包括月最低溫度、月最高溫度、月均溫度、月均降水等19 個生物氣候數據圖層。CliMond 數據庫用于物種分布模型、物種瀕危模型及全球氣候變化等生態領域問題研究，數據包括月最低溫度、月最高溫度、月均降水等及35 個生物氣候數據圖層。土壤數據來自全球土壤數據庫（Harmonized World Soil Database，HWSD），包括土壤類型（FAO90土壤分類系統）、質地、有效含水量、有機質、酸堿度等指標。其中，土壤類型包括低活性強酸土、高活性強酸土、黑鈣土、鈣積土等28種。

1.3 數據標準化

在進行相似性聚類分析前先將各種數據進行標準化處理，以消除不同量綱的影響。GMPGIS 采用線性標準化方法進行數據標準化處理，將數據值歸一化為0～100，如公式（1）所示。

式中，y表示將x的一個原始值通過min-max標準化映射成在區間［0，100］中的值，x表示原始值，min 和max 分別表示生態因子的最小值和最大值。

1.4 相似性聚類分析

聚類分析簡稱聚類，是把數據對象劃分成子集的過程。每個子集是一個簇，使簇中的對象彼此相似，而與其他簇中的對象不相似，由聚類分析產生的集合稱為簇類。GMPGIS 采用的聚類分析是以每個空間柵格作為一個聚類對象，n個生態因子數值作為該柵格的聚類條件，每個柵格都可以看成n維空間中的一個點。因此，根據柵格間距離大小將不同柵格進行空間最小距離聚類，第i個柵格對象與第j個柵格對象間距離按公式（2）計算。

式中，dij表示第i個柵格對象和第j個柵格對象之間的加權歐式距離，p表示標準化后的采用點數據集，xi表示第i個柵格的向量，xj表示第j個柵格的向量。

1.5 柵格重分類

根據距離計算結果［mindij，maxdij］，對柵格進行重分類，找出最大生態相似度區域。

2 結果與分析

2.1 半夏產地生態適宜性分析

2.1.1 半夏全球生態因子分析 半夏為多年生草本，根系較短，喜暖溫潮濕、耐蔭蔽，忌烈日直射，不耐干旱、能耐寒，可露地越冬，宜栽培于土壤肥沃、質地疏松、通透性好的砂質壤土中，可于林間種植，也可與農作物間作。根據所選取的半夏采樣點經緯度提取該采樣點在GMPGIS 中的生態因子數據，分析各生態因子閾值。結果表明，半夏主要栽培區域年均溫為-0.5～22.9 ℃、最熱季均溫為8.8～29.0 ℃、最冷季均溫為-12.5～18.1 ℃、年均降水量 為141～3201 mm、年均相對濕度為49.8%～77.1%、年均日照為102.0～170.1 W·m-2。半夏生長的土壤類型主要為強淋溶土、高活性強酸土、紅砂土、黑鈣土、鐵鋁土、薄層土、粗骨土等。結果表明，選用的半夏主要分布區域的生態因子數值范圍與其生物學特性基本吻合，說明了選點的科學性和準確性。

2.1.2 半夏全球最大生態相似度區域比較 根據半夏主要生長區域生態因子閾值，利用GMPGIS 得到半夏全球最大生態相似度區域分布區域。適宜半夏生長的地區主要包括北美洲的中部、亞洲東部、歐洲中南部，在大洋洲部分地區也有少量分布。全球范圍半夏最大生態相似度區域國家及面積依次為美國（4 171 180 km2）、中國（3 495 650 km2）、加拿大（1 295 730 km2）、巴西（748 490km2）阿根廷（700 280km2）、俄羅斯（510 100 km2）、法國（507 310km2）、西班牙（491 560km2）等。其中，美國是最大生態相似度適宜產區，其次為中國。中國適宜半夏生長的省份包括云南、四川、廣西等。這些地區的生態環境與半夏的生物學最適環境一致，在引種時優先建議在這些國家開展半夏的引種栽培，以緩解當前日益緊張的半夏供需矛盾。

2.1.3 中國半夏最大生態相似度區域比較 根據中國半夏最大生態相似度區域分布所示，適宜半夏生長的地區主要包括云南中部與東北部、四川東部、廣西北部少部分地區、陜西南部、湖南西部等。湖北、貴州、河南近全省均大部分地區為適宜引種半夏的地區。全國范圍半夏最大生態相似度區域省份及面積依次為云南（333 950 km2）、四川（282 670 km2）、廣西（202 480 km2）、陜西（193 550 km2）、湖南（191 340 km2）、湖北（175 010 km2）、貴 州（156 040 km2）、江 西（102 430 km2）、河南（102 030 km2）。

2.2 半夏品質生態學研究

我國蘊藏豐富的半夏資源，天南星科半夏屬植物作為唯一東亞分布型，在我國有10 種3 變種，包括掌葉半夏P.pedatisecta、盾葉半夏P.peltata、三葉半夏P.ternata、滴水珠P.cordata、石蜘蛛P.integrifolia等[18-19]。半夏在中國屬于廣布種，除內蒙古、新疆、青海等少數幾個省份外，其余省份均有分布。云南、四川、湖北、安徽、貴州等地是我國歷史悠久的半夏野生資源分布區。中藥材的生長、產量及品質等都與其生存的地理環境息息相關，不同地區的生態環境對半夏藥材的品質產生影響[20-24]。呂麗莉等[25]對不同產地半夏藥材水提組分毒性物質基礎含量和急性毒性進行比較研究發現，產地對半夏毒性物質含量與毒性有一定的影響。肖琦等[26]在半夏總生物堿含量影響因素及藥理作用研究進展中表明產地、采收期，海拔均對半夏含量有影響，不同栽培區域緯度跨度大，應順應當地時令科學采收。曾建紅等[27-28]開展的田間實驗顯示，半夏于10 月底至11 月初采收為宜；王海玲等[29]于貴州喀斯特溫和氣候區環境條件下開展研究，結果表明，半夏9 月上旬左右采收產量最高。

半夏的生長發育易受高溫影響，高溫脅迫實驗結果表明，其中超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性都逐漸下降，過氧化物酶（POD）活性經高溫脅迫后呈現先上升后又迅速下降的趨勢；半夏不同時間的高溫脅迫影響半夏倒苗，總RNA 及mRNA 表達差異表明，半夏蛋白質基因在受到高溫脅迫后4 h 發生轉錄抑制，6 h 后熱損傷蛋白被修復產生耐熱性，48 h 后熱激蛋白難以提供保護[30-31]。水分和光照也在半夏的生長發育中發揮重要作用。土壤含水量為60%、75%時最利于半夏塊莖的膨大及可溶性總糖和還原糖、琥珀酸等物質的積累。鄭茹茹[32]也在開展光照和水分對半夏生長影響的研究中發現，在半夏栽培過程中適度遮陰和給予合適水分有利于半夏生長。陳韻[33]在研究光照和土壤水分對半夏生長和品質影響的研究中發現，栽培過程中分別用不同光強、光質、光周期處理會對半夏產生顯著影響，半夏植株在同時遭受高溫、高土壤濕度、高光強后會加速損傷。部分栽培半夏的地區適宜使用遮陰處理，可避免土壤濕度過高和陽光直射。遮陰處理可顯著提高半夏葉綠素含量[31]，增強半夏葉片對光能的捕獲和吸收能力。遮陰處理下生長的半夏葉片光補償點、光飽和點降低，而表觀量子效率升高，說明具有陰生葉的部分特性。半夏生長、抗性及品質等都與其存在的生態環境緊密相關，依照其最適環境條件選擇栽培地區和田間管理措施可以提高半夏品質。

3 討論

藥用植物廣布種自身具有較強的生長發育功能，對外界環境的適應性較強。引種藥用植物的基本原則是氣候相似，即引種區與原產區的氣候相似性。在此原則下選擇引種區不僅能保證藥材的正常生長，還能保障藥材品質。光照、溫度、水分作為構成氣候條件的主要因子，是中藥材產地適宜性評價的主要指標，環境中的土壤條件與中藥材品質也是一個重要的生態因子[34]。在夏季梅雨及高溫干旱顯著的地區，若盲目引種半夏這類喜濕怕澇的根莖類藥用植物，雨后高溫天氣空氣流動性差、土壤孔隙極小，根系呼吸困難，長期處于低地勢的高溫、高濕土壤環境易造成塊莖受損、軟爛，不僅健康鱗莖留存率低，還易引起大面積病害傳播，危及其他健康植株，嚴重者造成大面積減產，損害種植戶積極性和經濟利益。

本研究采用GMPGIS 分析了半夏全球生態適宜區域，得到半夏全球范圍內的最大生態相似度適宜產區，在中國范圍內，最適宜半夏的栽培區域主要集中在云南、四川、湖南、湖北等地區，與王化東等[35]報道的半夏藥材主要栽培區域和軟件計算地區重合度高。

本研究結果顯示，半夏在全球生態相似性較強的地區生境與國內半夏道地產區環境高度一致，高溫、高濕或寒冷、干燥環境均不利于半夏的生長發育，在產量和品質為前提下的引種需有科學數據的支撐。半夏栽培基地的選取除考慮其生物學特征外，還需要對其種植產區的生產規模成本、耕作栽培技術、灌溉設備條件、交通運輸方式等非環境因素進行綜合評價。