在施肥效用下小葉錦雞兒對(duì)動(dòng)物采食的防御特征研究

斯琴畢力格

(內(nèi)蒙古新巴爾虎右旗林業(yè)和草原局，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021300)

引言

植物處于生物鏈的最底端，但是在保持生態(tài)系統(tǒng)的平衡方面卻起著至關(guān)重要的作用。一方面，植物通過光合作用，能夠吸收光能，并且將光能、二氧化碳和水等無機(jī)物轉(zhuǎn)換為有機(jī)物，成為生態(tài)系統(tǒng)中最初的能量來源；另一方面，植物作為食草動(dòng)物的食物和營(yíng)養(yǎng)來源，將轉(zhuǎn)換的有機(jī)物以能量的形式傳送到食物鏈中，這樣才形成了一個(gè)完整的閉環(huán)生態(tài)系統(tǒng)。在草原生態(tài)系統(tǒng)中，植被數(shù)量眾多，能夠?yàn)閯?dòng)物提供充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。但是近幾年生態(tài)遭到破壞，導(dǎo)致植被數(shù)量大量減少，土地出現(xiàn)了荒漠化的現(xiàn)象。看似穩(wěn)定的草原生態(tài)系統(tǒng)將會(huì)面臨重大的生態(tài)災(zāi)難。當(dāng)草原上出現(xiàn)大量食草動(dòng)物，而植被生長(zhǎng)周期難以滿足動(dòng)物生長(zhǎng)需求時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)植被環(huán)境的破壞，特別是有人為放牧的影響，草原生態(tài)系統(tǒng)更容易受到破壞。為了能夠更好地研究草原植被的生長(zhǎng)狀況，保護(hù)草地植物不會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重的破壞，必須針對(duì)這些植物的生長(zhǎng)特性進(jìn)行研究，尤其是植物在被采食的過程中出現(xiàn)的防御性特征。通過這種研究能夠針對(duì)性地對(duì)草原環(huán)境進(jìn)行保護(hù)，更好地提升草原生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

1.研究區(qū)域自然概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域

1.1.1 地理位置

小葉錦雞兒是草原上較為常見的一種植被，主要分布于我國(guó)北方地區(qū)。為了能夠更好地研究小葉錦雞兒的防御特性和機(jī)制，在選擇研究位置時(shí)選擇小葉錦雞兒生長(zhǎng)較好的東北地區(qū)，地理位置在東經(jīng)116o45'00"—117o45'00"，北緯47o36'00"—48o50'00"。在這里有豐富的草原和農(nóng)場(chǎng)，能夠有針對(duì)性的研究小葉錦雞兒的采食防御特性。

1.1.2 氣候特征

我國(guó)東北地區(qū)屬于季風(fēng)性氣候，小葉錦雞兒在這些地區(qū)生長(zhǎng)狀態(tài)較為分明。研究地區(qū)春季干燥少雨，夏季降水較多，冬季較為寒冷，可以說四季分明。小葉錦雞兒在這種環(huán)境中一般從三四月份開始生長(zhǎng)，并且繁殖季節(jié)在五六月份。

1.2 研究法方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)及處理

為了能夠更好地模擬草地的生態(tài)狀況，在進(jìn)行植被培養(yǎng)的過程中往往會(huì)選擇使用草地的土壤進(jìn)行植被培養(yǎng)。選擇陰天下午，對(duì)取回的土進(jìn)行充分混合。然后使用孔徑約為0.5cm 的篩網(wǎng)對(duì)運(yùn)回的土進(jìn)行過篩，并且要去除土壤中含有的其他雜質(zhì)，同時(shí)保證土壤質(zhì)地和土壤營(yíng)養(yǎng)混合均勻。再將過篩之后的土壤平均分裝到口徑30cm高36cm的圓形塑料桶中。最后，隨機(jī)選擇5個(gè)桶中的土壤進(jìn)行土壤理化性質(zhì)檢測(cè)。結(jié)果均沒有顯著性差異，說明土壤的均一化處理已符合實(shí)驗(yàn)要求。

1.2.2 植物取樣方法及測(cè)定

在實(shí)驗(yàn)中，需要研究小葉錦雞兒的生長(zhǎng)特性，主要通過其外部表象進(jìn)行觀察。比如觀察小葉錦雞兒的植株高度、直條數(shù)和長(zhǎng)度、刺長(zhǎng)度、刺密度。其測(cè)定過程是：從每個(gè)組隨機(jī)選取生長(zhǎng)一致的植株10株，株高、枝條長(zhǎng)度、刺長(zhǎng)度采用卷尺測(cè)定。同時(shí)，計(jì)數(shù)枝條數(shù)和成熟刺的數(shù)量，并計(jì)算出成熟刺的密度和單位株高枝條數(shù)。在實(shí)驗(yàn)的過程中通過刈割處理的方式來模擬小葉錦雞兒被啃食的現(xiàn)象。

2.結(jié)果與分析

2.1 模擬采食和施肥下小葉錦雞兒形態(tài)特征的變化

2.1.1 小葉錦雞兒株高對(duì)模擬采食和施肥地響應(yīng)

在小葉錦雞兒的生長(zhǎng)過程中，會(huì)施加一定的肥料，并且為了觀察不同肥料對(duì)小葉錦雞兒生長(zhǎng)狀態(tài)的影響，需要設(shè)置不同的對(duì)照組，一般施肥過程中主要是氮肥、磷肥和鉀肥，所以可以通過施加不同肥料觀察刈割后小葉錦雞兒的生長(zhǎng)狀態(tài)。通過觀察發(fā)現(xiàn)，無論是施加何種肥料，對(duì)于小葉錦雞兒的形態(tài)特征沒有太大的影響，也就是施肥作用不會(huì)促進(jìn)小葉錦雞兒被采食的形態(tài)特性。

2.1.2 小葉錦雞兒枝條數(shù)量對(duì)模擬采食和施肥的響應(yīng)

雖然施肥不會(huì)影響小葉錦雞兒的形態(tài)特征，但是在觀察過程中發(fā)現(xiàn)，通過施加氮肥和磷肥能夠明顯增加小葉錦雞兒的枝條數(shù)量。在實(shí)驗(yàn)過程中，當(dāng)小葉錦雞兒被采食之后，枝條數(shù)量會(huì)下降，但是施加肥料之后，經(jīng)過一段時(shí)間的生長(zhǎng)處理，發(fā)現(xiàn)未施加肥料的一組枝條數(shù)量明顯小于施加肥料的一組。所以施肥對(duì)于小葉錦雞兒的枝條數(shù)量的增加有明顯的幫助。

2.1.3 小葉錦雞兒枝條長(zhǎng)度對(duì)模擬采食和施肥的響應(yīng)

當(dāng)然，施加氮肥、磷肥或者兩者同時(shí)施加之后，小葉錦雞兒的枝條數(shù)量不僅僅增加了，而且通過測(cè)量生長(zhǎng)枝條的長(zhǎng)度發(fā)現(xiàn)，施加肥料的小葉錦雞兒枝條長(zhǎng)度也出現(xiàn)了明顯的變化，施加肥料的枝條長(zhǎng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于未施加肥料的對(duì)照組?？梢哉f明施加肥料對(duì)于小葉錦雞兒的枝條長(zhǎng)度存在影響。

2.1.4 小葉錦雞兒?jiǎn)挝恢旮咧l數(shù)對(duì)模擬采食和施肥的響應(yīng)

不同肥料對(duì)于小葉錦雞兒的生長(zhǎng)狀態(tài)也會(huì)產(chǎn)生不同的影響。通過實(shí)驗(yàn)，僅施加氮肥、僅施加磷肥和兩種肥料都施加的實(shí)驗(yàn)對(duì)照中，在模擬動(dòng)物采食之后發(fā)現(xiàn)，第一種實(shí)驗(yàn)方法能夠明顯提升小葉錦雞兒?jiǎn)挝恢旮叩闹l數(shù)量，而第二中實(shí)驗(yàn)則效果相反，第三種實(shí)驗(yàn)與第一種實(shí)驗(yàn)的結(jié)論相同。通過三種實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物采食和施肥處理能夠在一定程度上改變小葉錦雞兒的生長(zhǎng)狀態(tài)。

2.2 模擬采食和施肥下小葉錦雞兒物理防御的變化

2.2.1 小葉錦雞兒刺長(zhǎng)度對(duì)模擬采食和施肥的響應(yīng)

與施肥和刈割對(duì)小葉錦雞兒生長(zhǎng)有顯著影響的結(jié)果不同，植物刺長(zhǎng)度在施肥和刈割處理下的變化并不明顯。與對(duì)照組相比較，刈割處理和施肥處理均具有提高小葉錦雞兒表皮刺長(zhǎng)度的趨勢(shì)，但每個(gè)處理之間的差異并不顯著。并且三因素方差分析結(jié)果也表明，施肥和刈割處理之間的交互作用對(duì)植物刺長(zhǎng)度的影響也沒有達(dá)到顯著水平。

2.2.2 小葉錦雞兒刺密度對(duì)模擬采食和施肥的響應(yīng)

數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明，在施氮的情況下，刈割處理顯著降低小葉錦雞兒植株的刺密度，而在施磷時(shí)，刈割處理使植株的刺密度明顯上升。小葉錦雞兒在受到刈割處理時(shí)，施磷時(shí)植株的刺密度與施氮時(shí)的差異顯著。三因素方差分析結(jié)果也說明，施磷對(duì)植株的刺密度的作用明顯，且刈割處理與施氮、施磷間的交互作用對(duì)植株的刺密度的影響也達(dá)到顯著水平。

2.2.3 小葉錦雞兒物理性防御和生長(zhǎng)的關(guān)系

將施肥和刈割處理下的植物株高、枝條數(shù)、枝條長(zhǎng)度、單位株高枝條數(shù)和刺長(zhǎng)度、刺密度進(jìn)行多元逐步回歸分析。分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，植物刺密度和枝條數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系。在施肥和刈割處理下，小葉錦雞兒刺密度隨著其單位株高枝條數(shù)的增加而呈顯著的下降趨勢(shì)。

3.實(shí)驗(yàn)結(jié)果討論

3.1 模擬采食和施肥對(duì)植物生長(zhǎng)的作用

環(huán)境中富含的養(yǎng)分不同，小葉錦雞兒對(duì)模擬刈割的生長(zhǎng)響應(yīng)類型也會(huì)有所區(qū)別，在不同生長(zhǎng)方式上存在權(quán)衡現(xiàn)象。本研究還試圖從化學(xué)計(jì)量學(xué)角度解釋植物在不同營(yíng)養(yǎng)環(huán)境下對(duì)動(dòng)物采食的響應(yīng)機(jī)制，發(fā)現(xiàn)模擬刈割對(duì)小葉錦雞兒碳含量和氮含量有降低和升高的趨勢(shì)，但此類變化都沒有達(dá)到顯著水平。在對(duì)小葉錦雞兒化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與其生長(zhǎng)、防御作相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，小葉錦雞兒的單位株高枝條數(shù)隨其氮含量的升高而有上升的趨勢(shì)。因此，小葉錦雞兒在N含量豐富的環(huán)境中可能是促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育來抵御模擬刈割的傷害。

3.2 植物防御特征對(duì)模擬采食和施肥的響應(yīng)

模擬采食對(duì)小葉錦雞兒的化學(xué)防御的影響依環(huán)境條件不同而不同，施加N時(shí)，模擬采食降低其總酚和單寧含量，而在施P時(shí)，提高單位株高枝條數(shù)可以一定程度上反應(yīng)小葉錦雞兒生長(zhǎng)發(fā)育情況，在受到動(dòng)物采食時(shí)，小葉錦雞兒的單位株高枝條數(shù)隨體內(nèi)單寧含量升高而降低。受到動(dòng)物采食的植物葉片往往具有較高的單寧含量。

3.3 模擬采食和施肥對(duì)植物生長(zhǎng)和防御權(quán)衡關(guān)系的作用

小葉錦雞兒化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與總酚、單寧并沒有發(fā)現(xiàn)相關(guān)性，而且單寧含量與單位株高枝條數(shù)呈負(fù)相關(guān)。因此，小葉錦雞兒的化學(xué)防御與生長(zhǎng)可能存在此消彼長(zhǎng)的權(quán)衡關(guān)系。實(shí)驗(yàn)結(jié)果與碳養(yǎng)分平衡假說不符。另外，最佳防御假說重點(diǎn)研究了植物防御分配的消耗成本。綜合來看，小葉錦雞兒在施肥處理下對(duì)模擬刈割的響應(yīng)與生長(zhǎng)分化假說更相符合，但仍需進(jìn)一步細(xì)化實(shí)驗(yàn)條件來驗(yàn)證。

結(jié)語

通過相應(yīng)的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，小葉錦雞兒在生長(zhǎng)過程中對(duì)于動(dòng)物的采食會(huì)存在一定的生理防御特征，這種特征能夠幫助小葉錦雞更好地在草原生態(tài)系統(tǒng)中生存和繁殖。而通過施肥的研究發(fā)現(xiàn)，合理的施肥能夠改變小葉錦雞兒的生長(zhǎng)狀態(tài)，改善小葉錦雞兒面對(duì)動(dòng)物采食過程中的防御特征，這些都能夠更好地幫助我們完成對(duì)草原植被的培養(yǎng)和保護(hù)工作。