甜瓜果實香氣形成機理及影響因素研究進展

齊潤楠，張澤偉，李婧姝，童煜祺，趙利強，李朝峻，王國澤，賈 晉

（內蒙古科技大學生命科學與技術學院，內蒙古 包頭 014010）

甜瓜（Cucumis melo L.）又名香瓜，是葫蘆科（Cucurbitaceae）的第2大經濟作物，其種植面積大，產量高。根據聯合國糧食與農業組織（FAOSTAT）數據，2020年世界甜瓜種植總面積達107萬hm2，產量為2 800萬t，其中我國甜瓜產量占比約為49%，居全球第1，出口創匯總額高達1.3億美元。甜瓜因香氣成分多樣[1-4]而深受消費者的喜愛。甜瓜釋放的揮發性次生代謝產物不僅是瓜香的重要來源，也是衡量其品質的關鍵指標，該物質還可被廣泛應用于食品添加劑及制藥工業。近年來，隨著生活水平的提高，消費者對甜瓜的品質也提出了更高要求，亟待高香氣的甜瓜品種的育成，而高香氣甜瓜的育成離不開對香氣合成代謝通路的深入研究。周莉[5]從不同變種甜瓜果實中共檢測出258種香氣物質，其中揮發性酯類為其特征香氣物質[6]。近年來，甜瓜香氣含量及其代謝機理的研究受到了廣泛關注，尤其在甜瓜香氣合成酶活性、關鍵基因的克隆及功能驗證等方面均取得了突破性的進展[7-8]，也有外源激素對甜瓜香氣合成調控機理的研究報道[9]。香氣的合成不僅受基因表達的調控，還受外界因子的影響。本文旨在對當前不同類型甜瓜香氣成分含量、香氣成分合成機理以及甜瓜香氣成分合成的影響因素進行系統總結，并對未來甜瓜相關研究熱點作出展望，以期為發展特色高品質甜瓜產業提供創新思路，為改善果蔬品質奠定理論基礎。

1 甜瓜果實含有的香氣成分及香氣合成機理

酯類、醇類、醛類及揮發性萜類為甜瓜果實的主要香氣成分，甜瓜類型不同香氣成分存在很大差異，其中薄皮甜瓜白玉糖、白玉滿堂、玉美人和龍甜雪冠香氣成分主要為酯類，而酯類類型各有差異，其中薄皮甜瓜白玉糖及白玉滿堂香氣成分為乙酸己酯、乙酸丁酯、乙酸苯甲酯等[10-11]，玉美人和龍甜雪冠成熟果實中乙酸-2-甲基-1-丁酯、乙酸己酯和乙酸芐基酯等酯類含量高達80%以上[12]。而麝香型、草香型及水果香型等網紋厚皮甜瓜品種主要香氣物質為丙酸-2-甲基丙酯、丁酸-2-甲基丙酯、乙酸庚酯、(Z)-乙酸-3辛烯-1-醇酯等酯類[13]。另外還有一些甜瓜品種的香氣成分主要為醇類，例如厚皮甜瓜品種中甜2號的主要香氣成分為壬烯醇、壬醇等醇類[14]。綜上所述，不同品種的甜瓜香氣成分對比發現，甜瓜香氣品質是其品種的主要特征之一，未來通過育種途徑培育富含香氣的甜瓜新品種是提高其香氣品質的關鍵。

甜瓜香氣合成代謝通路非常復雜，目前尚未完全闡明。直鏈酯、醇、醛等揮發性芳香物質主要來源于脂肪酸代謝途徑，其中，脂氧合酶（Lipoxygenase，LOX）、乙醇脫氫酶（Alcohol dehydrogenase，ADH）、醇酰基轉移酶（Alcohol acyltransferase，AAT）及氫過氧化物裂解酶（Hydroperoxidase，HPL）在甜瓜果實脂肪酸代謝途徑中發揮著關鍵作用。Tang等[15]研究了甜瓜LOX活性對揮發性香氣物質產量的影響，結果發現，薄皮甜瓜LOX活性與總酯類物質含量呈正相關，而與醛類物質的含量呈負相關，其中在酯類香氣合成過程中CmLOX03、CmLOX12、CmLOX16和CmLOX18可能是主要基因，可作為酯類香氣物質合成相關的候選基因來進行研究。甜瓜中共鑒定出12個ADH基因[7]，不同的ADH基因在不同甜瓜品種的香氣物質合成中發揮著不同作用，其中，甜瓜變種青香型菜瓜（C. melo var.flexuosus Naud）的主要香氣物質是醇類，其中CmADH4僅在菜瓜中高表達，可能在其特征香氣形成中發揮著關鍵作用。研究發現Sweet Delight甜瓜品種隨著果實的成熟度提高，其脂肪酸含量降低，LOX酶活性上升，但AAT酶活性降低，合成的揮發性物質以醛類為主，只含有極少量的酯類[16]。HPL在甜瓜中研究報道較少。除了脂肪酸代謝途徑之外，氨基酸代謝通路及萜烯類物質合成途徑均參與了植物香氣物質的合成過程，然而上述代謝通路在甜瓜香氣合成中的作用的相關研究尚未明確，亟待開展深入的研究。

2 影響甜瓜果實香氣形成的因素

2.1 果實成熟度對甜瓜香氣的影響

香氣是伴隨著甜瓜果實的成熟而產生的，其是判斷果實成熟的主要物質之一。郭小鷗[17]測定了不同成熟階段薄皮甜瓜果實的香氣物質，結果發現，在果實成熟過程中，醛類物質含量無明顯變化，酸類物質含量顯著下降，醇類和酯類物質含量顯著升高，其中酯類物質的種類和含量在花后35 d生理成熟期時迅速升高達到峰值，主要鑒定出乙酸乙酯、2-甲基乙酸丁酯和乙酸己酯等酯類物質。在果實未成熟時期，Elizabeth和創新1號甜瓜的芳香物質以醛類和醇類為主，之后醛類和醇類向酯類轉化，在果實成熟期香氣成分以酯類為主，而醛類和醇類物質僅有少量存在[18]。上述研究結果表明，甜瓜果實的成熟是一個高度復雜的生理生化變化過程，在此過程中果實香氣成分是有變化的，果實成熟度是影響甜瓜香氣成分含量的主要因素，可以通過調節果實成熟進程進而間接影響其芳香物質的變化，從而促進果實香氣的產生，因此掌握適宜的采收時期是保證其香氣品質的關鍵因素。

2.2 甜瓜品種的呼吸類型對其香氣的影響

根據成熟時期是否大量產生乙烯，可將甜瓜果實分為呼吸和非呼吸躍變型，其中，呼吸躍變型甜瓜在果實成熟末期產生大量乙烯以促其成熟，非呼吸躍變型甜瓜在整個果實發育期乙烯釋放量較低且無明顯峰值。海明娜[19]的研究發現15份甜瓜種質資源的成熟果實香氣成分的種類和含量差異較大，呼吸躍變型短毛亞種甜瓜成熟果實中酯類較多且相對含量最高，而非呼吸躍變型甜瓜成熟果實中醛類相對含量最高。因此，甜瓜的呼吸類型影響著其果實的香氣成分及含量，探明不同甜瓜呼吸類型與特征香氣成分之間的關系將為科學評價和鑒定甜瓜的香氣品質及品質育種提供依據。

2.3 植物生長調節物質對甜瓜香氣的影響

植物生長調節物質影響著甜瓜果實香氣物質的合成。采前乙酰水楊酸（Acetylsalicylic acid，ASA）處理通過抑制甜瓜果實的乙烯（Ethylene，ETH）代謝從而促進了醛類和醇類的釋放，抑制了酯類物質的釋放，從而影響了其果實的香氣成分[20-21]。此外，采前ASA處理還能調控LOX途徑關鍵酶活性及基因表達，促進貯藏末期醛類、醇類和酯類揮發性物質含量的提高。采后的ETH處理對甜瓜果實的香氣成分影響也較為顯著。Qi等[22]的研究發現ETH通過增強脂肪酸代謝途徑中的香氣相關關鍵酶基因家族特定成員的表達來調節LOX途徑以及脫氫和酯化反應活性，使酯類香氣的含量增加，而使醇和醛的含量降低，此外，Li等[23]的研究還發現，與對照相比，纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸等支鏈氨基酸的代謝，以及苯丙氨酸和半胱氨酸的代謝都受到ETH的調節，表明ETH處理影響了氨基酸代謝通路，導致醇和酯的含量增加，而醛的含量減少。

氨基酸是揮發性物質合成的重要前體，采前施用噻苯隆（Thidiazuron，TDZ）能夠影響甜瓜中呈味氨基酸的含量，增加其鮮味和芳香味氨基酸含量，所以TDZ能顯著影響甜瓜的香氣和滋味成分合成[24]。脂肪酸及萜烯類也是揮發性物質合成的重要前體，采后苯并噻重氮（Benzothiadiazole， BTH）處理不僅抑制了玉金香甜瓜品種脂肪酸代謝通路，也影響了萜類代謝途徑，進而影響到了酯類、醇類、醛類、烷烴類、酮類物質及萜類代謝等香氣組分的釋放[25-27]。此外，乙醇處理也影響著甜瓜香氣的形成，不同濃度的乙醇蒸氣處理使果實中AAT活性峰值提前出現，并提高了貯藏前期ADH2的活性。0.05 mL/kg和3 mL/kg的乙醇蒸氣處理在一定程度上改善了貯藏薄皮甜瓜果實的揮發性香氣成分，顯著提高了總乙酯類物質含量，而降低了總乙酸酯類含量[28]。

總之，外源化學試劑處理也能夠影響甜瓜果實香氣成分的合成，其中，植物生長調節劑通過影響脂肪酸、氨基酸及萜烯類代謝通路進而影響甜瓜果實香氣的形成，乙醇也影響了香氣合成的脂肪酸代謝通路，可見，通過開發外源化學試劑應用于采前及采后貯藏保鮮處理來改善甜瓜果實的香氣品質，滿足消費者的需求，提高甜瓜產品的市場競爭力將是未來的研究熱點。

2.4 施肥及土壤鹽分對甜瓜香氣成分的影響

研究表明，施肥可促進或抑制甜瓜果實中特征性香氣物質的形成。在不同氮素水平下，甜瓜的芳香物質的種類和含量差異顯著，其中乙酸-2-甲基丙基酯、乙酸丁酯和 2-甲基丁酸乙酯等特征香氣物質的含量隨氮素水平的升高呈現“先升后降”的變化趨勢[29]。有機氮肥豆餅與尿素配施可明顯提高甜瓜成熟果實中乙酸乙酯、乙酸己酯、2-甲基丁酸乙酯、異丁酸乙酯等特征性酯類物質的含量進而影響其果實香氣[30]。Martuscelli等[31]發現施用磷肥影響著甜瓜果實的香氣特征。林多等[32]研究發現適宜的施鉀量顯著提高了甜瓜果實的香氣物質含量。有機硒肥處理不僅可以增加甜瓜的保健價值，而且能改善其香氣品質，有研究表明，葉面噴施18 mg/L有機硒有效提高了薄皮甜瓜果實中乙酸己酯、2,3-丁二醇-二乙酸酯、3-(甲硫基)乙酸丙酯、辛醇、3-羥基丁酮等特征香氣成分的含量[33]。綜上所述，為了滿足人們對綠色、無公害、高香氣品質甜瓜的需求，開展有利于提升其香氣品質的合理施肥模式的研究及專用有機肥料的開發可能是未來提高甜瓜品質研究的熱點之一。Na+、Cl-等鹽離子也是土壤中普遍存在的成分，甜瓜生產中不可避免地受到了鹽離子的影響，關于土壤鹽分對甜瓜果實香氣品質影響機理方面的報道極少。鹽堿土的高效改良及利用是當前的政策導向，因此，開展土壤鹽分對甜瓜果實香氣成分的影響的相關研究勢在必行。

3 展望

近年來，隨著甜瓜產業的快速發展及栽培面積的迅速擴大，面對消費者日益對高香氣品質的甜瓜品種的追求，香氣合成機理及其含量的影響因素均受到了廣泛關注。其中未見關于甜瓜香氣合成機理的有針對性的、系統的研究，果實成熟度、呼吸類型、植物生長調節物質及施肥等是影響香氣形成的重要因素，與其相關的研究有一些報道，但關于土壤鹽分對甜瓜香氣品質的影響報道極少，因此探究鹽脅迫對其香氣合成的影響機理具有極其重要意義。隨著土壤鹽漬化問題日趨嚴重，開展土壤鹽分對甜瓜果實香氣形成相關的研究不僅能豐富鹽脅迫對果蔬香氣形成影響機理的研究內容，而且為甜瓜耐鹽育種提供技術支撐和理論指導，進而推動鹽漬土特色甜瓜產業的大力發展，增加甜瓜出口創匯和種植戶收入具有重要的戰略意義。