氮磷配施對灰棗光合熒光特性的影響

安世杰，支金虎，鄭強(qiáng)卿，王文軍，宋傘傘，張 迪

(1.塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300; 2. 塔里木大學(xué)南疆綠洲農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究中心，新疆阿拉爾 843300;3.新疆農(nóng)墾科學(xué)院林園研究所，新疆石河子 832000)

0 引 言

【研究意義】紅棗棗仁及樹根均可入藥[1-3]。光合作用強(qiáng)度影響有機(jī)物的積累[4]，也直接影響紅棗的產(chǎn)量和品質(zhì)。光合參數(shù)能夠直接反應(yīng)棗樹的潛在生產(chǎn)力[5]和肥料對葉片養(yǎng)分的供給能力。紅棗是新疆阿克蘇地區(qū)主要經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)品之一[6]。棗樹種植面積大，在實(shí)際生產(chǎn)中棗農(nóng)缺乏相關(guān)科學(xué)理論指導(dǎo)，造成多數(shù)棗園水肥管理不恰當(dāng)，果樹關(guān)鍵時期缺乏營養(yǎng)，最終導(dǎo)致果樹產(chǎn)量低，品質(zhì)差[7]。研究棗樹關(guān)鍵時期的施肥配比，有利于充分發(fā)揮其光合作用。【前人研究進(jìn)展】目前對紅棗光合特性的研究主要包括肥力(肥料種類、施肥方式、氮磷鉀的配比、施加生長調(diào)節(jié)劑)、水分脅迫和栽培及管理措施[8]。王靈哲等[9]試驗(yàn)表明，氮磷鉀的合理配比能夠顯著提高葉綠素最大光能轉(zhuǎn)化速率和光能轉(zhuǎn)化能的效率，對蒸騰速率、凈光合速率和水分利用率也有顯著提高。【本研究切入點(diǎn)】雖然目前對肥料配施方面的研究已有報(bào)道[10-14]，如有機(jī)肥與無機(jī)肥配施、調(diào)節(jié)劑與無機(jī)肥配施、氮磷鉀配施等[15-17]，但有關(guān)南疆干旱地區(qū)氮磷鉀配施對紅棗光合熒光特性影響還未見相關(guān)報(bào)道。需研究不同氮磷配施對灰棗光合熒光特性的影響。【擬解決的關(guān)鍵問題】以新疆南疆阿拉爾為試驗(yàn)區(qū)域，采用兩因素完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置10個施肥處理，分析不同肥料處理對光合熒光的影響差異，研究不同時期棗樹的施肥配比，為新疆南疆紅棗產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供基礎(chǔ)理論參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2020年在新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師阿拉爾市十三團(tuán)進(jìn)行，以4年生灰棗園為研究對象。試驗(yàn)區(qū)地處塔里木盆地，為暖溫帶極端大陸性干旱荒漠氣候，年均降雨量為40～82 mm，蒸發(fā)量在1 876～2 558 mm。墾區(qū)太陽輻射年均在0.559 5～0.612 1 MJ/cm2，日照百分率為5 869 %。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用兩因素(氮肥和磷肥)隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個因素設(shè)置3個水平，氮為 N1、N2、N3，磷為 P1、P2、P3，其中N2、P2為常規(guī)施肥量，N1、P1為常規(guī)施肥量的0.5倍，N3、P3為常規(guī)施肥量的1.5倍。組合后的處理分別為 T1(N0P0)、T2(N1P1)、T3(N1P2)、T4(N1P3)、T5(N2P1)、T6(N2P2)、T7(N2P3)、T8(N3P1)、T9(N3P2)、T10(N3P3)，即氮肥、磷肥均不施。共設(shè)置3個區(qū)組。小區(qū)內(nèi)選擇樹型一致的材料(棗樹)為采樣對象，每處理選擇6株為固定調(diào)查株。區(qū)組排列方向與耕靶機(jī)械和紅棗種植走向平行。

試驗(yàn)施用肥料為尿素(N 46 %)、磷酸二銨(18 - 46 - 0)、硫酸鉀(K2O 50 %)。施肥前將各小區(qū)肥料單獨(dú)稱量，施肥時先溶解肥料，后施入穴中掩埋。表1

表1 各生育時期施肥方案Table 1 Fertilization scheme in each growth period(g/株)

1.2.2 指標(biāo)測定

光合指標(biāo)： 5月20日(花前)和7月16日(花后)天氣晴朗時用光合測定儀對每個小區(qū)進(jìn)行測定，每個小區(qū)挑選3顆生長良好的灰棗樹，選擇棗樹中部向陽的功能性葉片(從棗吊基部數(shù)第3或第4片葉)測定，測定數(shù)據(jù)主要有凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和水分利用率(WUE)。每個處理共9個重復(fù)，最后取其平均值進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與圖表繪制。

葉綠素?zé)晒猓号c光合指標(biāo)測定條件相同，5月18日(花前)和6月18日(盛花期)，用葉夾對選取的功能葉片(從棗吊基部數(shù)第3或第4片葉)進(jìn)行約30 min的暗處理，使用熒光儀對其進(jìn)行熒光測定。每個小區(qū)選取3顆生長健壯灰棗樹測定葉片，每個處理有9個重復(fù)數(shù)據(jù)，取其平均值。測定參數(shù)主要包括最大熒光產(chǎn)量(Fm)、最小熒光產(chǎn)量(Fo)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)、光化學(xué)淬滅(Qp)、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)和實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量Y(II)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥處理對棗樹7月(花后)光合特性的影響

2.1.1 不同施肥處理對棗樹葉片凈光合速率的影響

研究表明，凈光合速率均高于N0P0。其中N1與N3顯著差異；N2與N3間差異不顯著。隨氮肥施用量升高，凈光合速率下降；磷肥各水平間均存在顯著性差異，隨磷肥施肥量升高，凈光合速率升高。不同處理對棗樹葉片凈光合速率有顯著影響，磷對棗樹葉片凈光合速率的影響高于氮；氮磷交互中，N1和N2隨磷肥用量增加凈光合速率逐漸增加；N3隨磷肥施用量增加低施、常規(guī)施及高施氮肥間凈光合速率不顯著，過量氮素影響了磷肥對凈光合速率的提高。圖1

圖1 不同施肥處理下棗樹凈光合速率變化Fig.1 Effects of different fertilization treatments on net photosynthetic rate of Jujube

2.1.2 不同施肥處理對棗樹葉片水分利用率的影響

研究表明，水分利用率隨氮磷施用量升高與凈光合速率相似，除N0P0外，均隨氮肥施用量的增加而降低，隨磷肥施用量增加而升高，兩因素間水分利用率大小依次為N1>N2>N3>N0; P3>P2>P1>P0。但水分利用率中氮磷三水平間均達(dá)到顯著水平。N3水分利用率數(shù)值低于其他處理， N1相對較高，影響最大兩個處理分別為N2P3、N1P3，其值均高于15 g/kg，達(dá)到較高水平，分別為19.6和16.9 g/kg，與其他處理相比均達(dá)到顯著水平。紅棗水分利用率N2P3和N1P32個處理有較好表現(xiàn)。圖2

圖2 不同施肥處理下棗樹葉片水分利用率變化Fig.2 Effects of different fertilization treatments on transpiration rate of Jujube leaves

2.1.3 不同施肥處理對棗樹葉片蒸騰速率的影響

研究表明，在氮磷水平間，蒸騰速率隨氮施用量增加而升高，隨磷施用量增加而減少。N1P1和N2P3處理下紅棗蒸發(fā)速率處于較低水平，能夠有效降低棗樹葉片的蒸騰速率。其中N2P3在水分利用率和蒸騰速率中均有較優(yōu)表現(xiàn)，N2P3能有效提高棗樹對水分的利用，并降低棗樹葉片的水分蒸發(fā)。圖3

圖3 不同施肥處理下棗樹葉片蒸騰速率變化Fig.3 Effects of different fertilization treatments on transpiration rate of Jujube leaves

2.1.4 不同施肥處理對棗樹葉片胞間CO2濃度的影響

研究表明，胞間CO2濃度遠(yuǎn)小于N0P0，施加肥料能有效減少棗樹葉片胞間CO2濃度，提高光合作用效率。氮肥的三個水平間，N3高于N1、N2，N1與N2無差異；磷肥間均達(dá)到顯著水平，其胞間CO2濃度大小為P1>P3>P2。氮磷交互中，T1至T6胞間CO2濃度先降低后升高，T7至T9逐個遞減，其濃度值在較高水平。N1P2和N2P2下棗樹葉片胞間CO2濃度處于較低水平，N1P2和N2P2對降低棗樹葉片胞間CO2濃度有良好效果。圖4

圖4 不同施肥處理下棗樹葉片胞間CO2濃度變化Fig.4 Effects of different fertilization treatments on intercellular CO2 concentration of Jujube leaves

2.2 不同施肥處理對棗樹花前光合特性的影響

研究表明，除蒸騰速率外，5月凈光合速率、胞間CO2和水分利用率要普遍低于7月。其中5月凈光合速率數(shù)值均低于10 μmol/(m2·s)，而7月N1P3與N2P3凈光合速率分別達(dá)到了16.2和13.59 μmol/(m2·s)，其他處理也普遍在10 μmol/(m2·s)左右；7月胞間CO2濃度基本處在250 μmol/mol以上，但胞間CO2濃度5月均低于250 μmol/mol；7月水分利用率要明顯高于5月，最高達(dá)到20.8 mg/kg,其他處理也基本處在5 mg/kg左右，要遠(yuǎn)高于5月最高值3.98 mg/kg。與7月不同的是，除胞間CO2濃度外，5月其他3個光合指標(biāo)未表現(xiàn)出與N0P0有明顯差異。其中5月凈光合速率在N1P3和N2P1中達(dá)到最大值9.24、9.79 μmol/(m2·s)。胞間CO2濃度在N1P3和N3P3中達(dá)到最小值186.14、175.92 μmol/mol。N1P1、N1P2、N2P2、N2P3和N3P3在蒸騰速率中處于較低值。N1P1、N2P1、N2P3和N3P3在水分利用率中處于較高值。表2

表2 不同施肥處理下灰棗光合特性變化Table 2 Effects of different fertilization treatments on photosynthetic characteristics of Jujube jujube

2.3 不同處理對棗樹熒光特性的影響

研究表明，棗樹葉片F(xiàn)m、Fo、Qp、Fv/Fm、Y(II)相比對照試驗(yàn)均有提高，但其變化趨勢在兩個時期中有所不同。其中Fm、Fo、Qp、Y(II)在每個時期的變化基本一致，5月先增高后降低，分別在T3、T6、T9處理中達(dá)到峰值，T6數(shù)值最大，6月Fm、Fo、Qp、Y(II)的變化與5月相反為先降低再升高，分別在T3、T6、T9處理中達(dá)到最低值，最高值主要在T5中。6月Qp和Y(II)值較5月顯著提高近1倍。NPQ在這兩個時期的變化基本一致，為先降低后升高，分別在T3、T6處理中達(dá)到最低值。NPQ表示SP II反應(yīng)中心對吸收光能用于光化學(xué)反應(yīng)后過剩部分光能以熱量散失的能力。5月花前Fv/Fm值在0.71～0.83變化，多集中在0.80左右，因此5月份Fv/Fm變化規(guī)律不明顯。與Qp和Y(II)變化相反，F(xiàn)v/Fm在6月數(shù)值低于5月。6月N2高于N1和N3下的Fv/Fm值，其中N2P1和N2P3處于較高水平。表3

表3 不同施肥處理下灰棗熒光特性變化Table 3 The influence of different fertilizer treatments on gray jujube fluorescence properties

3 討 論

肥料能使植株葉片葉綠素含量增多而提高光合作用[18]，合理的肥料配施能夠有效提高作物凈光合速率、水分利用率等參數(shù)[19]，試驗(yàn)表明在N2P3處理下7月末花期Pn與WUE均處于較高水平。水分利用率的提升，消耗相同水量所形成干物質(zhì)量得到提高，提升了植物葉片光合速率。氮磷對作物葉片Pn與WUE有顯著提高[20]。氮是植物葉綠素的重要組成元素，而磷元素參與了葉綠素的合成過程[21-22]，在光合磷酸化過程中發(fā)揮著重要作用。合理氮水平下，隨氮含量升高，煙草葉片Pn、Tr、Gs有逐漸升高的趨勢[23]，試驗(yàn)結(jié)果與其不同，隨氮含量升高凈光合速率和水分利用率均出現(xiàn)下降趨勢，隨氮含量升高磷對凈光合速率提升受到抑制。可能是施入氮過量引起植株葉綠素含量、葉片酶含量及活性下降，影響凈光合速率等光合指標(biāo)[24]。磷肥對作物產(chǎn)量影響高于氮肥[25]，試驗(yàn)也有相似結(jié)果。在適宜氮水平下，增加磷對光合特性有顯著影響，有關(guān)春茶的研究也有相似結(jié)果[26]。磷對紅棗光合特性有較好的影響。

與光合參數(shù)相同，葉綠素?zé)晒鈪?shù)也是研究植物光合作用的重要指標(biāo)之一，將環(huán)境對植物光合作用的影響通過葉綠素?zé)晒庹宫F(xiàn)出來[27]，真正實(shí)現(xiàn)植物葉片熒光特性無損傷探測[25]。同時葉綠素?zé)晒饽芎唵巍⒖旖荨⒖煽康胤磻?yīng)出植物葉片光合作用變化情況[28]，是探究植物光合作用機(jī)理必不可缺的一種方法。Fv/Fm是PSⅡ最大光量子產(chǎn)量，在未遭到脅迫時Fv/Fm值變化范圍較小[29]，經(jīng)暗處理后一般在0.80～0.85[28]；當(dāng)?shù)陀?.8時PSⅡ反應(yīng)中心將受到一定損傷[30]，試驗(yàn)5月Fv/Fm值多處在0.80～0.85，6月Fv/Fm值多低于0.80，5月初花期棗樹并未受到外界環(huán)境的脅迫，但6月棗樹受到環(huán)境脅迫造成PSⅡ反應(yīng)中心受到一定損傷，可能是5月棗樹正處于營養(yǎng)生長階段，當(dāng)時環(huán)境氣溫處于較低狀態(tài)。6月生殖生長階段時空氣干燥炎熱，使棗樹受到高溫脅迫，造成Fv/Fm低于0.80。Qp為光化學(xué)淬滅系數(shù)，反應(yīng)PSⅡ反應(yīng)中心對吸收光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額[25]，NPQ是PSⅡ反應(yīng)中心光能過量時，通過熱量散失的能量。試驗(yàn)中不同肥料配比下Qp與YⅡ6月數(shù)值高于5月，NPQ值6月低于5月。6月棗樹葉片PSⅡ反應(yīng)中心的電子活性較強(qiáng)，吸收的光能得到充分利用(參與光化學(xué)部分的光能得到提高)，減少了光能通過熱能的散失。

4 結(jié) 論

4.17月末花期灰棗的凈光合速率數(shù)據(jù)表明，適量氮肥下，凈光合速率隨磷肥施入量增加而增高，當(dāng)?shù)窟^高時，隨磷增加葉片凈光合速率變化不明顯，磷在灰棗光合作用提高方面發(fā)揮著重要作用，但當(dāng)?shù)^量時會抑制磷肥作用的發(fā)揮。

4.26月葉片比5月初花期葉片的實(shí)際光合效率Y(Ⅱ)更強(qiáng)(相比5月提高了50%)，5月紅棗正處于營養(yǎng)生長階段，需消耗養(yǎng)分為葉片的生長發(fā)育提供必要的能量，葉片發(fā)育不健全導(dǎo)致Y(Ⅱ)值處于較低水平；6月棗樹由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為生殖生長階段，Y(Ⅱ)在該時期顯著提高。

4.3不同肥料處理對光合熒光特性影響具有差異性，相比對照組都有所提高，合理的氮磷配施能夠影響紅棗光合和熒光特性，其中7月N1P3與N2P3施肥處理能夠提高光合速率和水分利用率，在減少葉片蒸騰速率方面也有顯著影響。施肥處理對熒光特性的影響中，N2P1與N2P3肥料處理能有效提高Fm、Qp、Y(II)。N2P3在光合和熒光中都具有較優(yōu)表現(xiàn)，是較好的肥料處理組合。