荒漠植物功能性狀和生物量對土壤水鹽環境的響應

陳昱東，呂光輝，張 磊，蔣臘梅，王恒方

(新疆大學資源與環境科學學院/新疆大學干旱生態環境研究所/綠洲生態教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046)

0 引 言

【研究意義】植物在進化中，通過與環境相互作用而形成的一些在生理和形態上的適應特征，反映植物對于環境變化的響應，這些特征稱為植物性狀，也可稱之為植物功能性狀[1]。葉片是植物的感覺器官，植物葉功能性狀 (如比葉面積LPC、葉片碳含量LCC、葉片氮含量LNC、葉片磷含量LPC等) 能夠反應環境變化的信息[2-3]，莖作為營養和水分的儲存于運輸器官，能夠反映植物生長速率和防御能力[4]。植物對資源的獲取及利用方式，能夠直接反映植物功能性狀對生物量的影響，以及各種群落適應環境變化而形成的生存對策[5-6]。土壤因子作為影響植物生長的重要因子，是群落植物功能性狀的主導者，同時也影響植物生物量的空間分配[7]。植物功能性狀與植物生物量在不同土壤水鹽環境中的關系更能揭示植物對環境的適應策略[8-9]。【前人研究進展】目前研究多從土壤環境的角度出發 (如土壤水分、鹽分、pH、礦物質以及有機質等) ，分析植物群落在不同土壤環境梯度上的表現[10-14]。王生海等[15]在對葡萄生長發育所受到的脅迫研究中發現，葡萄的葉片和藤隨土壤鹽分的變化有顯著性差異，土壤鹽分對植物的表型性狀有極大影響。邢恩德等[16]在研究植物地下根時發現，植物的地下生物量對土壤水分的影響較大，在長期缺水的情況下使植物不能維持生長，并會對植物造成不可逆的傷害。趙生龍等[17]發現隨著土壤鹽分含量的增加，駱駝刺的比葉面積逐漸減小。汪貴斌等[18]研究發現，落羽杉對土壤水鹽的響應主要表現在植物株高、生物量、枝莖面積比等植物功能性狀。【本研究切入點】在以往的研究中更多研究關注植物功能性狀與種群環境的關系，不同水鹽環境下，功能性狀和植物生物量有怎樣的關系，研究較少，荒漠土壤水鹽含量對植物的葉性狀及生長發育的影響研究尚少。荒漠是一個脆弱的、易遭破壞的且難以恢復的生態系統，荒漠植物作為荒漠生態系統的重要組成部分，極易受到干旱和鹽脅迫[19]。荒漠生態系統表現出復雜的脆弱性，導致物種多樣性下降[20-22]。荒漠植物生態學成為生態學研究不可缺少的重要組成部分。【擬解決的關鍵問題】以新疆艾比湖為研究區，并將水鹽分為3個梯度，測定植物的葉片形態、生理特征、植物生物量以及土壤的水分和鹽分含量，分析不同水鹽梯度下植物生物量對功能性狀的響應。分析不同土壤水鹽梯度下荒漠植物的功能性狀對生物量的影響。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 研究區概況

研究區位于新疆艾比湖濕地國家級自然保護區，44°30′～45°09′ N，82°33′～83°53′ E，總面積達2 670.85 km2。屬溫帶大陸性干旱氣候，年均降水量約為90.9 mm，年均蒸發量達1 600 mm以上，氣溫年較差與日較差較大，最高溫度可達41.3℃，最低溫度約為-36.4℃，年均溫、日均溫分別為7.8和7.5℃，且日照充足，年總日照時數可達2 800 h，風多且強，鹽塵和浮塵活動頻繁。其土壤類型主要以灰漠土、灰棕土、風沙土、鹽漬土、草甸土為主。區域內分布的植物類型以沿河岸分布的胡楊 (Populuseuhratica) 、梭梭 (Haloxylonammodendron) 為主的河谷林—杜加依林，以及干旱荒漠中主要的旱生植物群：蘆葦 (Phragmitesaustralis) 、新疆絹蒿 (Seriphidiumsantolinum)、小獐毛(Aeluropuspungens)、鹽地堿蓬 (Suaedaglauca)、駱駝刺 (Alhagisparsifolia) 、鈴鐺刺 (Halimodendronhalodendron) 、羅布麻 (Apocynumvenetum) 、琵琶柴 (Reaumuriasoongarica) 、白刺 (Nitrariatangutorum) 、鹽爪爪 (Kalidiumfoliatum) 、對節刺(Horaninowiaulicina) 等荒漠草本植物和伴生小灌木為主[23]。

1.1.2 樣地布設及樣品采集

于2017年7～8月在艾比湖濕地國家級自然保護區，沿東大橋管護站以北，垂直于阿其克蘇河5 km處設置了3條東西相距100 m的平行樣帶，每條樣帶設置面積為1.5 m×1.5 m的小樣方，小樣方之間間距為40 m，共40個，3條樣帶總計120個。樣方調查，記錄地理坐標、海拔高度、物種類型、植株高度、物種多度，采集樣方內植物地上、地下部分，記錄植物葉片長、寬、厚，用刷子刷去植物表面和根系的土壤，然后分別將植物地上、地下部分標記并裝入信封袋內收集起來帶回實驗室后期處理。土樣則采取每個樣方中心點深度0 ～ 20 cm的土壤，分別裝入密封鋁盒與密封袋中測定土壤含水量和土壤電導率。圖1，表1

表1 樣地植物名錄Table 1 List of plant samples

圖1 研究區樣地布設Fig.1 Sketch map of the study area and plots distribution

1.2 方 法

將帶回的生物量樣品用蒸餾水洗去殘留的泥土，用烘箱在65℃烘72 h后至恒重，按“同樣方同物種”的原則用電子天平 (精度為0.000 1) 分別稱量植物地上、地下部分重量，并記錄。葉片樣品前期處理方法同上，烘干后用研磨機碾碎，過60目篩用于后期元素含量測定，植物碳、氮、磷分別采用重鉻酸鉀外加熱法、凱氏定氮法和鉬銻抗比色法。土壤水分采用土壤烘干稱重法，將已采集鋁盒中的土壤(減鋁盒重量)稱其水土總重，后放入烘箱以105℃烘24 h，減去鋁盒重量測其干重，計算出土壤含水量，土壤鹽分測定采用1:5的水土比的土壤溶液，震蕩15 min，過濾取清液用電導率儀測得電導率，并計算出土壤含鹽量。以上實驗方法均參照鮑士旦主編《土壤農化分析》第三版[24]。表2

表2 植物功能性狀指標選取及計算公式Table 2 The selected plant functional traits and ecological meaning

1.3 數據處理

利用 k-均值聚類法進行樣地土壤水分、鹽分的聚類；利用單因素方差分析比較不同水鹽梯度下植物功能性狀及生物量的差異，當方差為齊性時，利用LSD進行多重比較，若方差為非齊性時，則使用Dunnett’s T3進行多重比較，置信水平為0.05；利用冗余分析法 (RDA) 和多元回歸模型分析植物功能性狀與生物量之間的相關關系；群落權重均值 (CWM)，表示群落內的某種植物功能性狀的均值，用來評估群落動態和生態系統特征的指數；k-均值聚類和單因素方差分析在R 3.6.0中完成。冗余分析在Canoco 5.0中完成。數據的整理與圖片的繪制在 Microsoft Office Excel 2016和OriginPro 2016中完成。

2 結果與分析

2.1 樣地水鹽梯度的劃分

研究表明，高水高鹽(H)、中水中鹽(M)、低水中鹽(L)樣方數分別是11、28和81，其中土壤含水量依次為 (6.075 ± 1.243) %、(2.788 ± 0.667) % 和 (1.245 ± 0.452) %，3個梯度的土壤鹽分依次為 (3.659 ± 1.161) % 、( 3.347 ± 0.942) % 和 (2.026 ± 0.535) % 。各梯度間土壤水分、鹽分均有顯著差異(P< 0.05 )。表3

表3 樣地土壤水分、鹽分聚類Table 3 Results of soil water-salt clustering in the sample

2.2 不同水鹽梯度下荒漠植物的功能性狀及生物量差異性

研究表明，群落功能性狀權重均值 (CWM) 在不同水鹽梯度下的差異：低水鹽梯度下群落的冠幅面積 (S) 顯著高于中水鹽梯度 (P< 0.05) ；低水鹽梯度群落的葉片碳含量 (LCC) 、葉片磷含量 (LPC) 顯著高于中、高水鹽梯度(P< 0.05)；植物株高(H)、干物質含量 (LDMC) 、比葉面積 (SLA) 、葉片氮含量(LNC)在不同水鹽梯度下均無顯著性差異(P> 0.05)。荒漠植物地下根系在低水低鹽梯度下表現出顯著的差異性 (P< 0.05) ，與在高水高鹽、中水中鹽梯度相比，分別低了76.4%、61.1%，荒漠植物地上部分生物量在不同水鹽梯度下未表現出顯著性差異 (P> 0.05)。圖2，圖3

圖2 土壤水鹽梯度下荒漠植物功能性狀的差異性分析Fig.2 Differences of functional traits of desert plants under soil water- salt gradient

圖3 土壤水鹽梯度下荒漠植物生物量的差異性Fig.3 Differences of biomass of desert plants under soil water- salt gradient

2.3 水鹽梯度下荒漠植物功能性狀與生物量的冗余

研究表明，在高水高鹽梯度下，除比葉面積 (SLA) 外，其它功能性狀與生物量均表現出正相關趨勢，由大到小是為冠幅面積 (S) > 植株高度 (H) > 葉片氮含量 (LNC) > 葉片磷含量 (LPC) > 葉片碳含量 (LCC) > 干物質含 (LDMC) ；葉片磷含量 (LPC) 與地上生物量 (AGB) 相關性更強。葉片氮含量(LNC) 、葉片磷含量 (LPC) 與生物量表現出負響應驅動，干物質含量 (LDMC) 與地下生物量 (BGB) 未發現相關關系；植株高度 (H) 、冠幅面積 (S) 、比葉面積 (SLA) 及葉片碳含量 (LCC) 對植物地上生物量 (AGB) 關系優于地下部分，其解釋能力依次為：冠幅面積 (S)> 植株高度 (H) > 葉片碳含量 (LCC) > 比葉面積 (SLA) 。植株高度 (H) 、葉片磷含量 (LPC) 對地下生物量 (BGB) 表現出明顯的正相關關系，而比葉面積 (SLA) 對地下生物量 (BGB) 表現出負驅動，地上生物量 (AGB) 隨著植株冠幅面積 (S) 的增大而提高。圖4

注：a：高水高鹽梯度；b：中水中鹽梯度；c：低水低鹽梯度

2.4 荒漠植物功能性狀與生物量在不同水鹽梯度多元回歸

研究表明，在高水高鹽梯度下，AGB、BGB模型中均納入冠幅面積 (S) ，其顯著性分別為0.000、0.010，二組模型的解釋程度分別達到87%、58.9%；在中水中鹽梯度下，AGB模型僅納入冠幅面積 (S) ，模型的解釋能力僅為26.7%，相比之下BGB模型同時納入了冠幅面積 (S) 及植株高度 (H) ，模型的解釋能力達到了44.7%；在低水低鹽梯度下，AGB模型納入了冠幅面積 (S) 、葉片碳含量 (LCC) 、比葉面積 (SLA) ，且這三個性狀指標均達到 (P< 0.05) 顯著水平，BGB模型納入了冠幅面積 (S) 、比葉面積 (SLA)、干物質含量 (LDMC) ，三者均達到顯著水平 (P< 0.05) ，模型的總體解釋率達到30.8%，除中水中鹽梯度，植物功能性狀與生物量指標的模型解釋程度都表現為AGB>BGB，隨著水鹽環境梯度的升高，荒漠植物功能性狀對生物量的指示能力逐漸減弱。表4

表4 水鹽梯度下荒漠植物功能性狀與生物量的多元回歸Table 4 Multiple regression model of functional traits and biomass of desert plants under soil water-salt gradient

3 討 論

3.1 不同水鹽梯度下植物功能性狀及生物量的差異規律

植物功能性狀是指植物體具有的與其定植、存活、生長和死亡緊密相關的一系列核心植物屬性，且這些屬性能夠顯著影響生態系統功能，并能夠反映植物對環境變化的響應[25-26]。土壤水鹽變化對荒漠植物群落水平的功能性狀有不同程度的影響[27]。研究結果表明，荒漠植物冠幅面積、葉片碳含量、葉片磷含量在低水低鹽梯度下具有較強的適應性，這是干旱脅迫對植物造成的影響，干旱作為一種多維脅迫，能夠引起植物從表型、生理、生化、再到分子水平的一系列變化，嚴重的干旱脅迫可導致光合作用的終止和新陳代謝的紊亂，最終導致植物的死亡[28]，荒漠植物隨著土壤水鹽脅迫的加劇，會導致如表型性狀、生理代謝水平的降低。適度的水鹽含量會促植物的進光合作用，但水鹽含量過高會抑制其光合速率[29]，可能是因為植物冠幅遮蓋太陽光輻射對群落地表的照射，降低土壤水分蒸發，緩解土壤鹽堿化，減少表層土壤含鹽量，使遮陰區的少量土壤水分得以保留，緩解了水鹽對葉片光合作用的脅迫[30]。土壤全磷、土壤含水量與植物葉片磷含量呈顯著正相關，土壤磷含量及土壤含水量在一定程度上影響著葉片磷濃度[31]，另一方面，葉片磷含量隨著土壤含水量增多而逐漸下降, 土壤含水量高能夠有效的促進土壤對磷的富集[32]，與研究中葉片磷含量在3種土壤水鹽梯度下由高到低 (H

在對地上、地下生物量差異性分析結果表明，荒漠植物生物量在不同水鹽梯度下，地下生物量比地上生物量差異性規律更顯著，這可能是因為在中、高水鹽的土壤環境中植物根系能夠在地表水中得到充分的水分，使得植物根的變化差異不明顯，但在低水鹽的土壤中，植物自身生理代謝過程所需，植物根更傾向于地上生物量投資[27]，使得在低水鹽土壤中植物的地上生物量更高。此外，干旱脅迫也會對植物地下生物量產生抑制作用，地下生物量與干旱脅迫程度成反比，隨著脅迫的加劇，土壤含水量減少，地下生物量明顯減少[33]。為更有效地獲取環境中的稀缺資源，植物會將資源分配到最需要的器官中[34]，當植物處于水分充足的環境中，會將更多的光合產物分配至地上部分以增加光合能力[35]；相反，植物在遭受干旱時，為更有效地獲取資源，其分配至根系的光合產物會增加以提升資源獲取能力，相應地減少用于植物生長的光合產物分配[36]，使得生物量積蓄量減少。以上結果表明，干旱荒漠植物葉片碳、磷含量及地下生物量的分配格局是隨土壤水、鹽含量而變化并受其影響。

3.2 不同水鹽梯度下植物功能性狀及生物量的耦合關系

植物功能性狀能夠反映植株的生物量積累狀況和獲取、利用資源能力[37-38]。研究中，植物功能性狀與生物量在3種土壤水鹽梯度上的關系規律，植物冠幅面積、植物株高與生物量相關性更高，說明在干旱荒漠地區植物在極端條件下生長發育更傾向投資于表型性狀，其中植物冠幅面積在低水低鹽土壤區域與地下生物量的關系更顯著，艾比湖流域荒漠植物草本和灌木，在低水鹽土壤中能夠獲得最大的生存發展空間。在高水鹽土壤區域植物葉片碳、氮、磷含量與生物量相關性更顯著，葉片碳濃度較高,代表以碳為基礎的化合物的增加，主要是木質素、單寧等結構碳水化合物的增加，構建這類物質需要的能量較高，相應生物量也會增高[39]，氮和磷是植物維持生長的必要元素，對植物生長過程中的生物量分配起決定作用[40]。植物葉干物質含量、比葉面積在中、高水鹽土壤中與生物量的關系顯著性較弱，尤其是在土壤高水高鹽中植物比葉面積與地上、地下生物量都呈現負相關，在土壤高水高鹽、中水中鹽中植物干物質含量與比葉面積也呈現負相關，荒漠植物并不是通過改變對葉片資源投入，特別是葉面積生長的投入，而積累生物量[41]。植物干物質含量的增加，植物比葉面積比重減小，會使葉片內部水分向葉片表面擴散的距離和阻力加大，從而降低植物體內的水分散失[42]。從多元回歸分析結果表明3個土壤水鹽梯度下荒漠植物功能性狀與生物量的變化是隨著土壤水鹽含量的增高，植物地上、地下生物量總的性狀表現呈遞減的趨勢，這主要是由于鹽分含量的遞增對植物產生的鹽脅迫，有研究發現鹽脅迫下植物葉的生長速率減慢[43]，基部葉片凋萎枯死,全株綠葉數量減少，葉片長度、厚度、寬度及重量、含水量、葉綠素含量減小，根系生長發育受抑制，導致生物量下降[44]。研究中土壤水鹽梯度中，土壤鹽是限制植物生長的主要因素，高鹽土壤會破壞植物代謝機制，造成植物生理干旱，并且鹽脅迫也會對植物光合作用造成影響，使植物凋零或死亡[45]。

4 結 論

艾比湖干旱荒漠地區植物功能性狀間差異并不明顯，植物的生物量隨土壤水鹽的增高而減少。在低水低鹽土壤區域，干物質含量與地下生物量呈顯著負效應，多元回歸相關系數達-67.117，植物低水鹽環境的適應性較強；在高水高鹽土壤區域，植物葉片表型性狀比生理性狀對水鹽響應更明顯，冠幅面積與地上、地下生物量有具有顯著相關，但多元回歸相關系數較若分別為0.118和0.053；在中水鹽土壤區域，植物功能性狀與生物量差異以及聯系并不明顯。干旱荒漠區土壤鹽含量的增高已經對植物生長發育產生明顯的制約性，植物的功能性狀與生物量兩者之間受土壤水分和鹽分影響而產生的變化。