河南民權與陜西白水刺槐徑向生長與水分利用效率對氣候響應的差異

周 佳，孟平，張勁松，管崇帆，孫守家＊

(1.中國林業科學研究院林業研究所，北京 100091，國家林業和草原局林木培育重點實驗室，北京 100091；2.南京林業大學南方現代林業協同創新中心，江蘇 南京 210037)

IPCC 報告顯示，在2030—2052 年，全球平均氣溫將比工業革命前提高1.5℃，氣候變暖引發的干旱、高溫等極端氣候事件將對森林生態系統產生巨大影響。于健等[1]與趙學鵬等[2]研究發現，氣候持續變暖對長白山樹木徑向生長及地理分布范圍產生較大影響。理清樹木生長對氣候變化的響應機制，有利于制定合理的森林經營對策。樹輪包含了樹木生命周期中的氣候信息，是分析氣候變化的重要材料；然而，隨著樹輪-氣候響應研究的深入，國內外學者對美國[3]、匈牙利[4]和新疆天山[5]等地區不同樹種生長研究發現，輪寬對氣候因子敏感性降低，利用其對氣候進行重建會出現偏差，而樹輪中的穩定碳同位素(δ13C)組成可以準確反映大氣的13C/12C 變化，對氣候因子響應比輪寬更敏感[6]。將輪寬和穩定碳同位素綜合分析有助于解釋樹木生長和長期水碳平衡與氣候變化的關系，國內外學者依據樹輪中的δ13C 來推導年際水分利用效率，研究了瑞士石松(Pinus cembraL.)[7]和川西云杉(Picea likiangensisvar.balfouriana(Rehd.et Wils.) Hillier ex Slsvin)[8]的水分利用效率對氣候的響應，但同一樹種對不同地點氣象因子的響應可能不同。為了更好地理解植物對氣候變化的生理響應過程，需要進一步加強對同一樹種內在水分利用效率(WUEi)空間變異及關鍵影響因子響應的研究。

刺槐(Robinia pseudoacaciaL.)為豆科、刺槐屬植物，其根系淺而發達，適應性強，為我國水土保持和植被恢復的先鋒樹種，但受不同地點環境條件的影響，導致其生長差別較大，適應環境的刺槐生長較好，反之，則出現枯梢和退化等現象。先前研究發現，黃土高原刺槐徑向生長與年均溫度[9]和帕默爾干旱指數(PDSI)[10]顯著正相關，但主要分析了刺槐生長與氣候的關系，而對刺槐水碳利用與氣候因子的關系認識不足。刺槐對環境的響應是一個長期過程，需在水碳方面保持相對平衡，WUEi是碳同化速率與氣孔導度的比值，將水碳耦合在一起，能夠解釋樹木在年際尺度上對氣候變化的生理響應機制[11]。因此，本研究以河南省民權縣與陜西省白水縣兩地林齡相近的刺槐林為研究對象，通過測定輪寬與δ13C，計算胸高斷面積增量(BAI)和WUEi，回溯性分析不同地點刺槐徑向生長和水分利用對氣候因子響應的差異，確定影響刺槐生長和水分利用效率的主導氣候因子，理清不同地點刺槐水碳利用對氣候因子響應的差異，為今后氣候變化背景下刺槐人工林的樹種更新、結構優化和營林管理等提供參考。

1 研究區概況

民權縣(114°49′～115°27′ E，34°32′～34°52′ N，海拔90 m)位于河南省商丘市，暖溫帶大陸性帶季風氣候，四季分明，夏季雨熱同期，年均降水量約679 mm，年均氣溫約14℃，年活動積溫約5 192.6℃，年均日照時數約2 365.5 h。白水縣(109°16′～109°45′ E，35°4′～35°27′ N，海拔1 210 m)位于陜西省渭南市，屬暖溫帶半濕潤半干旱季風氣候，四季分明，光照條件好，年均降水量約577.8 mm，但分布不均勻，年均氣溫約11.4℃，年活動積溫約3 546.4℃，年均日照時數約1 851.9 h。

2 研究方法

2.1 樣芯的采集與處理

以國際樹木年輪數據庫(ITRDB)為采樣準則[12]，于2020 年6月在民權縣國營民權林場和白水縣新卓國有林場分別隨機設置6 塊20 m×20 m 樣方，測定刺槐胸徑、樹高、郁閉度等指標(表1)，民權與白水的刺槐林齡相近，密度相差約10%，且民權刺槐樹高與胸徑均大于白水。使用生長錐在兩地隨機選取生長狀況良好的100 株刺槐鉆取樹芯，每株沿東西、南北方向各取1 根，待樣芯自然晾干后使用不同目數的砂紙進行打磨，直至樣芯年輪清晰可見。

表1 樣地情況統計 Table 1 Statistical description of plots.

2.2 樹輪寬度測定及年表建立

使用Lintab 6 年輪分析儀(Rinntech 公司，德國)與TASP-Win 軟件測定樣品輪寬并進行交叉定年，精確至0.01 mm；使用COFECHA、ARSTAN程序構建刺槐年表[13]，最終民權與白水兩個樣地分別選用154、160 根樣芯制作年表。經對比發現，剔除生長趨勢及非氣候信息的干擾后，標準化年表(STD)中保留較多的低頻氣候信息，因此，本文選用標準化年表指數對刺槐徑向生長進行分析。胸高斷面積增量(BAI，cm2)能較好反映樹木生長量大小，用輪寬數據計算:

式(1)中：R為樹木半徑/cm，n為年輪形成年份。

2.3 穩定碳同位素（δ13C）測定

已有研究證實，選取4 棵樹的4 根樣芯測定δ13C，結果基本可代表研究區δ13C 的絕對含量和變化趨勢[14]。因此，從兩地各選取4 根年輪清晰的樣品逐年剝離，進行稱量、烘干、粉碎及過篩等步驟后放入TOC(Elementar Analysensysteme，德國)內充分燃燒，利用氣體混合儀(Li-6000，中國)及LGR CO2同位素測定儀(LGR-912，美國)測量δ13C 值，每30 樣品插入一個標準樣進行校準，測定精度0.1‰，δ13C 值采用維也納白堊系皮狄組地層內美洲擬箭石(VPDB)標準，計算公式如下[15]：

式(2)中：Rsample和Rstandard為樣品與標準物13C/12C 的摩爾比率。

2.4 樹輪的WUEi 計算

為避免樹輪δ13C 記錄氣候信息受工業革命影響，依據McCarrol 與NOAA 的方法對其進行校正[16]，樹輪中穩定碳同位素辨別值(Δ13C)可由Farquhar[17]等公式計算：

式(3)中：δ13Catm、δ13Ctree分別為大氣δ13C 值和樹輪中δ13C 值；對C3植物，Δ13C 與胞間CO2濃度(Ca)和大氣CO2濃度(Ci)線性關系有關[18]，WUEi可通過Δ13C 與Ca值之間的關系計算獲得[19]

式(4)中：數值1.6為水蒸汽和CO2在空氣中擴散比率，a=4.4‰，b=27‰，分別表示CO2擴散及羧化過程的同位素分餾系數。

2.5 氣象資料與數據分析

氣象數據來自國家氣象局，民權與白水氣象數據分別采用離采樣點較近的商丘氣象站（34°27′ N，115°40′ E，海拔50.1 m）和洛川氣象站（35°49′N，109°30′ E，海拔1 159.8 m），干旱指數(SPEI)使用軟件SPEI計算[20]。本文使用SPSS 完成Pearson相關分析，R 語言軟件繪制Pearson相關關系圖，AMOS.22(IBM，美國)建立結構方程模型。

3 結果與分析

3.1 氣象因子變化

圖1 表明：1979—2018 年，民權縣年降水量高于白水縣，且呈遞增趨勢，兩地年最高降水量均出現在2003 年，均超過900 mm。兩地年均溫度呈上升趨勢，白水縣整體低于民權約4℃左右。民權縣相對濕度呈下降趨勢，白水縣低于民權約10%左右且趨于穩定。民權縣干旱指數呈升高趨勢，干旱情況在逐漸緩解，白水縣則相對穩定。月尺度上，兩地月最高降水量、最高氣溫均出現在7月，白水縣月均降水、月均氣溫及月均相對濕度均低于民權縣，在夏季的差異尤為明顯。

圖1 民權縣與白水縣降水、溫度、相對濕度和干旱指數的年際與月際變化Fig.1 Variation in precipitation,temperature,relative humidity and standardized precipitation evapotranspiration index(SPEI) during the study period at MQ and BS at annual and monthly timescale.

3.2 刺槐標準化年表指數變化及其差異

圖2 顯示：民權縣刺槐標準化年表(STD)指數前期與后期波動較大，在1984 年出現峰值，1993—2001 年處于較低水平，2000 年至2004 年呈上升趨勢，2004 后逐漸下降。白水縣STD 指數趨勢整體波動較小，介于0.8～1.2。

圖2 民權縣和白水縣刺槐標準化年表指數Fig.2 STD index of Robinia pseudoacacia at MQ and BS sites

3.3 刺槐年輪寬度與胸高斷面積增量(BAI)的差異

圖3 表明：兩地輪寬變化趨勢差異較大，民權縣刺槐年際輪寬變化呈明顯下降趨勢，1981—2018 下降約75.2%，白水縣輪寬年際變化呈“升-降”趨勢，1993 年出現峰值。兩地BAI隨年份增加的變化曲線均呈極顯著二次曲線關系(P<0.01)，后期均出現下降趨勢，民權刺槐BAI自2008 年開始下降，早于白水縣約6 a，但整體BAI下降趨勢不明顯。

圖3 民權縣與白水縣刺槐輪寬和胸高斷面積增量的差異Fig.3 Differences in tree-ring width and BAI of Robinia pseudoacacia at MQ and BS sites

3.4 δ13C 與WUEi 差異

圖4 表明：δ13C 序列沒有因幼齡效應表現顯著上升趨勢，民權縣樹輪δ13C 值隨時間呈極顯著下降趨勢(P<0.01)，白水縣呈不顯著的小幅度上升(P>0.05)，其δ13C 值整體高于民權縣。兩地刺槐樹輪WUEi均表現為隨時間呈極顯著上升趨勢(P<0.01)，白水縣的WUEi整體高于民權縣，但白水縣刺槐方程斜率為1.03，高于民權縣刺槐的0.54，表明白水刺槐的WUEi升高較快。

圖4 民權縣與白水縣刺槐樹輪中穩定碳同位素與內在水分利用效率差異Fig.4 Differences in of δ13C and WUEi of Robinia pseudoacacia at MQ and BS sites

3.5 刺槐STD 指數、δ13C、WUEi 與月氣候因子的關聯

圖5 顯示：民權縣刺槐STD 指數與當年8、9月平均降水及SPEI呈顯著或極顯著正相關(P<0.05、P<0.01)，與當年7月的平均溫度及7、9月的最高溫度呈顯著負相關(P<0.05)。δ13C 與上年10月平均降水、相對濕度、SPEI呈極顯著正相關(P<0.01)，與上年7月平均溫度、最低溫度、最高溫度均呈顯著負相關(P<0.05)。WUEi與上年10月平均降水、上年9、10月的最低溫度、當年3月的平均溫度和最高溫度、當年3、8月的最高溫度呈極顯著正相關(P<0.01)，與當年8月的平均降水、平均溫度呈顯著正相關(P<0.05)。總體來看，民權縣刺槐徑向生長、δ13C、WUEi受上年10月、當年3月和8月的氣象因子影響較大，而δ13C、WUEi比徑向生長更易受到氣象因子的影響。

圖5 民權縣(左)與白水縣(右)標準化年表指數、穩定碳同位素、內在水分利用效率與月尺度氣象因子的關聯Fig.5 The STDindex,δ13C and WUEi related with monthly meteorological factors in MQ(left) and BS(right).

白水縣刺槐STD 指數與當年7月的平均降水、相對濕度、SPEI呈顯著或極顯著正相關(P<0.05，P<0.01)，而與上年11月的平均降水、相對濕度、SPEI呈顯著或極顯著負相關(P<0.05，P<0.01)。δ13C 與當年2月平均溫度、最低溫度和最高溫度呈顯著或極顯著正相關(P<0.05，P<0.01)。WUEi與上年及當年6、7月、當年3、4月平均溫度、最低溫度和最高溫度呈顯著或極顯著正相關(P<0.05，P<0.01)。總體看，白水縣刺槐徑向生長受夏季降水和SPEI影響較大，WUEi受上年和當年生長季溫度影響較大。與徑向生長和δ13C 相比，白水刺槐的WUEi更易受到氣象因子特別是溫度的影響。

3.6 刺槐STD 指數、δ13C、WUEi 與年氣象因子的關聯

路徑分析結果（圖6）顯示：在民權縣，年尺度氣象因子對刺槐STD 指數無顯著效應(p>0.05)；相對濕度對δ13C 有顯著正效應(P<0.05)，平均溫度對δ13C 有極顯著負效應(P<0.01)，最高溫度對δ13C 有極顯著正效應(P<0.01)；平均降水和最高溫度對WUEi有顯著正效應(P<0.05)，SPEI和平均溫度對WUEi有極顯著正效應(P<0.01)。在白水縣，平均降水與平均溫度對刺槐STD 指數有極顯著正效應(P<0.01)，而最高溫度與最低溫度有極顯著負效應(P<0.01)；SPEI對刺槐δ13C 有顯著正效應(P<0.05)，最低溫度和最高溫度對δ13C 有極顯著負效應(P<0.01)，平均溫度對δ13C 有極顯著正效應(P<0.01)；相對濕度對WUEi有顯著正效應(P<0.05)，平均溫度對WUEi有極顯著正效應(P<0.01)，最低溫度對WUEi有極顯著負效應(P<0.01)。

圖6 刺槐標準化年表指數、穩定碳同位素、內在水分利用效率與年氣象因子路徑分析Fig.6 Path analysis for STD index,δ13C and WUEi of Robinia pseudoacacia with meteorological factors

4 討論

4.1 刺槐徑向生長對氣象因子的響應

受海拔影響，白水縣溫度明顯低于民權縣，降水和濕度也較低，SPEI變幅較小。兩地刺槐徑向生長也表現出明顯差別，民權縣刺槐年際輪寬變化呈明顯下降趨勢，白水縣呈“升-降”趨勢，表明民權縣高溫高濕的環境促進了刺槐前期徑向生長，而較低的溫度及干燥的氣候則使白水刺槐前期徑向生長緩慢。兩地刺槐BAI與年齡均呈二次曲線變化，其原因在于刺槐生長后期隨樹齡增加生長速度逐漸下降。

樹木徑向生長與當年氣象因子及上年生長季后期和非生長季的氣候因子密切相關。本研究中，兩地刺槐STD 指數與夏季降水和SPEI顯著正相關，且民權刺槐與當年夏季最高溫度呈負相關，白水刺槐與上年11月平均降水、SPEI顯著負相關，這與李宗善等[21]觀測到遼東櫟對降水與溫度的響應結果類似，可能是夏季高溫導致刺槐部分氣孔關閉，光合作用下降，限制刺槐徑向生長，而充沛的降水利于土壤水源補充，促進了刺槐生長季后期及來年生長季初期的徑向生長，秋季水分虧缺使植物根系活動受限，不利于有機物儲存，在一定程度上影響來年生長量。

在年尺度上，兩地刺槐徑向生長對氣候響應的規律不明顯。白水縣年均降水、年均溫度對刺槐STD 指數為顯著正效應，年最高溫及年最低溫為顯著負效應，而民權刺槐STD 指數與年尺度氣候因子關系不顯著，這與Aryal 等[22]研究不同海拔落葉松徑向生長的結果一致，可能是刺槐對溫度較敏感，高溫與低溫環境均不利于其生長，白水縣海拔較高，溫度與降水成為限制刺槐生長關鍵因子。民權氣候較適宜，年均降水充沛、年均溫度穩定，刺槐生長受到年際間氣候因子變化影響較小。

4.2 刺槐δ13C 和WUEi 對氣象因子的響應

由于對環境資源的利用策略不同，不同地點樹木之間的δ13C 與WUEi表現出明顯差別。隨著工業排放增加，大氣CO2濃度持續升高和δ13C 值降低影響了樹木碳同化[23]，導致WUEi升高，民權和白水刺槐WUEi隨生長均呈極顯著上升趨勢印證了這種現象。

民權刺槐δ13C 與上年10月平均降水、SPEI和相對濕度呈正相關，與夏季高溫呈負相關，可能是高溫影響了樹木的光合速率，限制了樹木δ13C 分餾。10月刺槐生理活動并未完全停止，此時優越的水分條件顯著影響刺槐δ13C 變化。而白水刺槐δ13C 與2月溫度呈正相關，這與朱娜等[24]對油松樹輪的研究結果一致，但2月刺槐尚未發芽，可能是當溫度回升至0℃以上，刺槐早春生理活動開始恢復，儲存的碳水化合物中δ13C 出現分餾現象。

WUEi對多種氣候因素非常敏感，尤其是干旱、溫度和CO2濃度。在民權縣，刺槐WUEi與3月溫度正相關，而與SPEI負相關，這表明早春氣溫升高，促使刺槐生理活動恢復，但此時較干旱，使刺槐的WUEi提高；而夏季民權刺槐WUEi與降水和溫度顯著正相關，這與Tian 等[25]觀測到西南林區水分利用效率與降水呈負相關的結果不同，可能是當水分充足時，溫度升高使光合速率增加幅度超過了氣孔導度，進而導致WUEi上升。白水刺槐WUEi與生長季的溫度顯著正相關，可能是由于生長季期間溫度升高導致樹木光合作用加強，從而提高了WUEi。

在年尺度上，年均溫度均對兩地刺槐WUEi存在顯著正效應，表明溫度是影響兩地刺槐WUEi的關鍵因子。此外，民權刺槐WUEi與年SPEI、年均降水也存在顯著正效應，這與路偉偉等[26]研究油松水分利用效率結果一致，可能是溫度與降水同時對樹木WUEi變化產生作用，但水分對樹木WUEi的影響小于溫度的作用，導致刺槐WUEi對溫度更敏感。

5 結論

民權刺槐的徑向生長在前期較快，生長量明顯高于白水刺槐，δ13C 和WUEi則均低于白水刺槐，主要與生長地點氣候條件不同有關。兩地刺槐徑向生長對氣候因子響應差異較大，平均降水是主要的主導因子，且白水刺槐生長對平均降水、平均溫度等氣候因子的敏感性高于民權。兩地刺槐WUEi對氣候因子響應基本一致，但存在部分差別，平均溫度為主導因子，民權刺槐WUEi對平均降水等水分條件依賴性高于白水，白水刺槐WUEi較民權刺槐對溫度變化更敏感。氣候變化尤其是溫度升高，將對白水縣刺槐水分利用產生較大影響，因此，在黃土高原刺槐造林時需要充分考慮溫度和水分條件，保持合理的結構和密度。