用最大樹種數(shù)測(cè)度森林群落樹種豐富度

楊璦銘，惠剛盈

(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國家林業(yè)和草原局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

近幾十年來，生物多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[1]，Huang 等[2]的研究證實(shí)了增加生物多樣性不僅能提高生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，而且可以增加土壤的碳儲(chǔ)量。Liang 等[3]對(duì)森林生物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，森林生物多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系呈正相關(guān)性的下凹式曲線關(guān)系，這也意味著持續(xù)的生物多樣性喪失將加速全球森林生產(chǎn)力的下降。如全球森林樹種豐富度每下降10%將會(huì)引起當(dāng)前森林生產(chǎn)力下降2%～3%，而當(dāng)物種豐富度變?yōu)閱我粫r(shí)，森林生產(chǎn)力可能會(huì)下降26%～66%。原生植物生物多樣性的喪失和外來物種入侵正在威脅著許多生態(tài)系統(tǒng)維持關(guān)鍵功能和過程的能力[4-7]。生物多樣性保護(hù)是森林可持續(xù)經(jīng)營的關(guān)鍵目標(biāo)[8-9]，維護(hù)和保持森林結(jié)構(gòu)多樣性或生境復(fù)雜性常被認(rèn)為是保護(hù)生物多樣性的最佳途徑[10]。生物多樣性測(cè)度是定量評(píng)價(jià)生物多樣性現(xiàn)狀和為其保護(hù)實(shí)踐活動(dòng)提供理論依據(jù)的重要工具[11-12]。尋求有效表達(dá)或度量生物多樣性的方法與途徑已成為生態(tài)學(xué)研究的挑戰(zhàn)[11,13]。生物多樣性是指一個(gè)生物群落中的樹種數(shù)目和各物種的個(gè)體數(shù)目分配的均勻度[14]。不同學(xué)者由于研究的目的和對(duì)象不同，對(duì)它的理解并不完全相同。有的指的是不同種群內(nèi)的個(gè)體數(shù)目[15]，有的指的是群落中種的數(shù)目[16-18]，Poole[18]認(rèn)為群落內(nèi)物種的數(shù)目或豐富度這個(gè)指標(biāo)才是唯一真正客觀的多樣性指標(biāo)。可見，物種豐富度在某種程度上等同于物種多樣性，進(jìn)而就出現(xiàn)了許多直接把調(diào)查樣地中的樹種數(shù)作為物種豐富度來進(jìn)行生物多樣性分析的報(bào)道[2,19-21]，忽視了調(diào)查樣地大小的問題[22]。確定一個(gè)植物群落的種類組成的古老的辦法就是在這個(gè)群落地段上進(jìn)行種類統(tǒng)計(jì)，但是由于一個(gè)群落地段所占的面積常常很大，種在群落內(nèi)分布也很少是均勻的，我們既不可能對(duì)整個(gè)群落地段的物種進(jìn)行全面統(tǒng)計(jì)，也不可能僅用只在一塊很小的面積上進(jìn)行的物種調(diào)查用以代表整個(gè)群落的種類組成，這就產(chǎn)生了一個(gè)研究群落種類組成時(shí)統(tǒng)計(jì)面積適當(dāng)大小的問題。由此誕生了最為經(jīng)典的種-面積曲線法[23-25]。所謂群落最小面積就是能夠充分體現(xiàn)群落物種組成的面積，是在一個(gè)最小地段內(nèi)，對(duì)一個(gè)特定群落類型能提供足夠的空間環(huán)境，或者能夠確保展現(xiàn)出該群落類型的種類組成和結(jié)構(gòu)的真實(shí)特征，即在該面積內(nèi)群落的種類組成和特征能得以充分的表現(xiàn)。該方法通常采用在群落地段的中央，逐步成倍擴(kuò)大樣方面積，統(tǒng)計(jì)隨著面積擴(kuò)大增加的種數(shù)，用種的數(shù)目隨樣方面積增加的關(guān)系，繪制出種-面積曲線。這種曲線的特征是，起初陡峭上升，而后慢慢趨于平緩，曲線開始平緩時(shí)所對(duì)應(yīng)的面積即群落的最小面積。因此，調(diào)查的樣地面積起碼要大于等于群落最小面積，理論上樣地面積越大（面積→+∞）越能真實(shí)體現(xiàn)群落的樹種組成（期望值），但實(shí)踐中，不可能直接通過調(diào)查手段解決無窮大樣地上的樹種數(shù)，同樣，也絕無把握確信所擁有的調(diào)查樣地都等于群落最小面積。

本研究試圖給出確定森林群落樹種豐富度的方法，旨在完善森林生物多樣研究的方法，以提高森林生物多樣性研究的科學(xué)性。

1 材料

為了驗(yàn)證本研究所提出的方法，收集了不同氣候帶典型森林群落每木定位大樣地?cái)?shù)據(jù)（表1）：寒溫帶天山云杉天然林(XTS)、溫帶長白山針闊混交林（DDP）、亞熱帶黑石頂常綠闊葉林（HSD）和巴拿馬熱帶雨林（BCI）。

表1 大樣地基本概況Table 1 Large-scale plots profile

寒溫帶天山云杉天然林(XTS)位于新疆維吾爾自治區(qū)伊犁地區(qū)的西天山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)（43°03′～43°15′ N，82°51′～83°06′ E），海拔2 000 m，屬溫帶大陸性氣候，年平均氣溫5～7℃，年降水量800～1 000 mm，土壤類型以山地灰褐色森林土壤為主[26]。

溫帶長白山針闊混交林(DDP)位于吉林省蛟河?xùn)|大坡自然保護(hù)區(qū)內(nèi)（43o51′～44o05′ N，127o35′～127o51′ E），海拔在800 m 以下，屬溫帶大陸性季風(fēng)山地氣候，年均氣溫0.9～3.9℃，年均降水量700～800 mm，土壤為潛育化暗棕壤，主要是以紅松（Pinus koraiensisSieb.et Zucc.）、沙松（Abies holophyllaMaxim.）、臭冷杉（Abies nephrolepisMaxim.）和魚鱗云杉（Picea jezoensisCarr.）等為主要頂級(jí)植被的針闊混交林，植被類型屬長白山植物區(qū)系[27]。

亞熱帶黑石頂常綠闊葉林(HSD)位于廣東省肇慶市黑石頂自然保護(hù)區(qū)內(nèi)（23°25′～23°29′ N，111°49′～111°55′ E），海拔多在150～698 m，屬南亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均氣溫10.6～28.4℃，年降水量1 743.8 mm，降水集中在4— 9月，土壤類型為紅壤。植被類型為南亞熱帶低山常綠闊葉林[28]。

巴拿馬熱帶雨林（BCI）位于巴拿馬Barro Colorado Island（9°9.075′～9°9.345′ N，79°51.310′～79°51.318′ W），海拔為121.2～159.2 m，年均降水量2 551 mm，雨季主要集中在5—12月，年日均最高溫為31.3℃，年日均最低溫為23.2℃。該樣地的氣候信息詳見http://www.stri.org/tesp。樣地的地質(zhì)及物種組成等詳細(xì)信息參見Croat[29]、Leigh等[30]、Hubbell 和Foster[31]等文獻(xiàn)，植被類型為熱帶雨林，全部物種名錄詳見：https://repository.si.edu/handle/10088/20925。

2 方法

按Gadow and Hui[25]的研究方法，樹種數(shù)隨調(diào)查面積的增加而逐漸增加，起初陡峭上升，而后慢慢趨于平緩，這種種-面積關(guān)系可采用Monod 模型表征[32]：

式中，a、b-參數(shù)；S-種數(shù)；A-面積（m2）；

對(duì)于帶有林木位置坐標(biāo)的大樣地?cái)?shù)據(jù)而言，可以從大樣地中任意隨機(jī)點(diǎn)開始，畫10 m×10 m 的樣方，計(jì)數(shù)該面積下的樹種數(shù)。依此類推，獲得20 m×20 m、30 m×30 m、40 m×40 m……的樣方，若所取樣方不能完全包含于大樣地內(nèi)，則重新設(shè)定起始點(diǎn)進(jìn)行取樣。重復(fù)進(jìn)行若干次（如隨機(jī)進(jìn)行100 次），把相同樣方面積上調(diào)查的樹種數(shù)均值作為該調(diào)查面積下的統(tǒng)計(jì)值。基于此數(shù)據(jù)對(duì)模型（1）進(jìn)行非線性擬合，即可獲得該群落的種-面積曲線。

建立了群落種-面積曲線，就可以獲得該群落的兩個(gè)重要信息：群落最小面積（能夠充分體現(xiàn)群落物種組成的面積）（Amin）和群落最大樹種數(shù)（即A→+∞時(shí)，通過Monod 模型計(jì)算的樹種數(shù)）（Smax），這個(gè)Smax是該群落樹種數(shù)的期望值，可視為該群落的樹種豐富度（R），即R=Smax。

為得到群落最小面積，對(duì)模型（1）求二階導(dǎo)數(shù)，于是有：

當(dāng)S′′小于等于設(shè)定的閾值，即基本接近0（本研究采用S′′=± 1×10?6）時(shí)，此時(shí)樹種數(shù)增速很小，所對(duì)應(yīng)的面積Amin即為該群落最小面積。

為獲得群落最大樹種數(shù)，令模型（1）中A→+∞，即當(dāng)調(diào)查面積趨于無窮大時(shí)，則群落中的樹種數(shù)達(dá)最大值，即

3 結(jié)果與分析

3.1 Monod 模型可以很好表達(dá)森林群落種-面積關(guān)系

根據(jù)群落不同樣地面積及所對(duì)應(yīng)的樹種數(shù)便可得到該群落的種-面積曲線（圖1）。由圖1 可知，物種豐富度隨取樣面積的增大而增大，該曲線起初陡峭上升，而后慢慢趨于平緩。

圖1 不同群落種-面積曲線，Y 軸表示物種數(shù)（S/種數(shù)），其中，DDP 和XTS 用左Y 軸，BCI 和HSD 用右Y 軸，公用X 軸為樣地面積大小（A/m2）。Fig.1 Species-area curves in different communities.Y axis indicates number of species and X axis indicates area of plot size.DDP and XTS are on the left Y axis,while BCI and HSD are on the right Y axis,with the same scale on the X axis.

采用Monod 模型對(duì)不同群落的種-面積曲線進(jìn)行非線性擬合得出相應(yīng)的模型參數(shù)a、b值（表2），采用t 檢驗(yàn)得出回歸參數(shù)的顯著性均表現(xiàn)為Prob >|t|，說明模型單個(gè)變量系數(shù)對(duì)模型影響顯著。

表2 Monod 模型參數(shù)統(tǒng)計(jì)量Table 2 Monod model parameter statistics

不同群落種-面積曲線用Monod 模型擬合的校正判定系數(shù)分別為0.987、0.989、0.947 和0.825，F(xiàn) 檢驗(yàn)表明，Monod 模型的擬合優(yōu)度均表現(xiàn)為Prob>F，說明模型擬合效果符合要求。

這個(gè)擬合結(jié)果再次證實(shí)，種-面積關(guān)系可采用Monod 模型很好描述。同時(shí)也表明，研究所采用的處理帶有林木位置坐標(biāo)的大樣地?cái)?shù)據(jù)的方法是可行的，即可以從大樣地中任意隨機(jī)點(diǎn)開始，畫10 m×10 m 的樣方，計(jì)數(shù)該面積下的樹種數(shù)。依此類推，獲得20 m×20 m、30 m×30 m、40 m×40 m……的樣方，若所取樣方不能完全包含于大樣地內(nèi)，則重新設(shè)定起始點(diǎn)進(jìn)行取樣。重復(fù)進(jìn)行若干次（如隨機(jī)進(jìn)行100 次），把相同樣方面積上調(diào)查的樹種數(shù)均值作為該調(diào)查面積下的統(tǒng)計(jì)值。對(duì)于大樣地經(jīng)此處理就可獲得該群落的種-面積曲線。

3.2 用最大樹種數(shù)能確切表達(dá)不同氣候帶森林群落樹種豐富度

利用上述研究方法，將模型參數(shù)a、b代入公式（2）和（3）可得到不同群落最小調(diào)查面積（Amin）和最大樹種數(shù)，再將參數(shù)a、b和Amin代入模型（1）便可求得最小調(diào)查面積所對(duì)應(yīng)的樹種數(shù)（表3）。

由表3 可見，用最大樹種數(shù)作為森林群落樹種豐富度的測(cè)度，可以得出如下結(jié)果：

表3 不同氣候帶森林群落樹種豐富度 Table 3 Species richness of communities in different climate zones

熱帶BCI 最大，近210 種；亞熱帶（HSD）次之，達(dá)157 種；溫帶（DDP）僅為幾十種，約19 種；寒溫帶（XTS）最低，約為3 種。隨著緯度變化而變化，符合物種數(shù)隨氣候帶由南（熱帶）到北（寒溫帶）逐漸減少的普遍規(guī)律。群落最小表現(xiàn)面積，熱帶BCI 最大，高達(dá)8 000 m2以上，對(duì)應(yīng)樹種數(shù)為174；亞熱帶（HSD）次之，近6 900 m2，對(duì)應(yīng)樹種數(shù)為134；溫帶（DDP）約2 300 m2，對(duì)應(yīng)樹種數(shù)為15；寒溫帶（XTS）最小，約800 m2，對(duì)應(yīng)樹種數(shù)為2；符合物種數(shù)越多需要調(diào)查的森林面積越大的普遍規(guī)律。

4 討論

物種豐富度通常被定義為群落中物種數(shù)目的多少。這個(gè)定義，對(duì)于一定孤立系統(tǒng)，如分布范圍和地理區(qū)域并與其它群落有明顯區(qū)別的群落而言，非常明確。而對(duì)于一個(gè)面積非常龐大的森林群落而言，只能通過典型調(diào)查或抽樣調(diào)查獲得物種數(shù)量。這就存在一個(gè)測(cè)度群落物種豐富度的關(guān)鍵問題：調(diào)查面積大小的問題。一個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)必然占據(jù)一定的面積，在此面積上所有的植被并不是雜亂無章的堆積，而是有一定的組成結(jié)構(gòu)，并與其環(huán)境構(gòu)成統(tǒng)一的整體。樣地面積大小是森林調(diào)查中的一項(xiàng)重要內(nèi)容，調(diào)查面積的大小對(duì)于恰當(dāng)表征一定森林群落特征具有重要意義，而且它直接影響到調(diào)查精度和成本，因此受到眾多學(xué)者的重視。

群落物種豐富度主要是測(cè)定群落內(nèi)物種數(shù)目，用以表達(dá)群落中物種的豐富程度。森林群落樹種豐富度通常采用一定樣地面積中的樹種數(shù)目表示，這是最簡單、最古老的樹種多樣性測(cè)度方法，但測(cè)度的關(guān)鍵是合適的樣地大小，群落最小面積就是針對(duì)這一關(guān)鍵技術(shù)問題而被提出。采用不同氣候帶固定樣地?cái)?shù)據(jù)既可以研究物種多樣性的梯度變化特征，也是對(duì)所采用方法合理與否的檢驗(yàn)。研究結(jié)果充分說明，如果用最小體現(xiàn)面積上的樹種數(shù)表達(dá)樹種豐富度，雖然其結(jié)果不影響不同地區(qū)不同類型的森林多樣性的相對(duì)比較大小，但從絕對(duì)量大小來看，其值確實(shí)遠(yuǎn)遠(yuǎn)低估了樹種多樣性，而且對(duì)于樹種豐富地區(qū)如熱帶地區(qū)更是如此。當(dāng)然，對(duì)于樹種比較少的地區(qū)如寒溫帶影響則相對(duì)較少；另一方面，如果對(duì)于不同地區(qū)不同類型的森林采用任意調(diào)查面積上的樹種數(shù)進(jìn)行豐富度或多樣性比較研究，那將會(huì)導(dǎo)致完全不同的結(jié)論，譬如，本研究中，如果人們?cè)噲D比較巴拿馬熱帶雨林（BCI）和我國熱帶常綠闊葉林（HSD）的樹種多樣性，均采用面積為400 m2的調(diào)查結(jié)果，將會(huì)得出二者的樹種多樣性幾乎沒有差異的錯(cuò)誤結(jié)論，同樣，如果采用不同調(diào)查面積上的數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，也會(huì)得出不同的結(jié)論。

采用本研究提出的最大樹種數(shù)來測(cè)度森林群落樹種豐富度具有科學(xué)合理性，因?yàn)橐粋€(gè)森林群落只有一個(gè)種-面積曲線，在面積無窮時(shí)，也只能有一個(gè)最大值，所以比較樹種豐富度或樹種多樣性才具有可信性，同樣，基于此進(jìn)行樹種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系研究才具有科學(xué)性。這個(gè)研究也另一方面闡明了為什么許多在生物多樣性與生產(chǎn)力研究結(jié)論相矛盾的問題。

5 結(jié)論

本研究首次將最大樹種數(shù)作為測(cè)度森林群落樹種豐富度，克服了現(xiàn)有研究中直接把不同大小調(diào)查面積上的樹種數(shù)都視為樹種豐富度的弊端，從而為森林生物多樣性研究提供了共同的比較基礎(chǔ)。Monod 模型能有效表達(dá)森林群落樹種數(shù)與調(diào)查面積之間的非線性關(guān)系。基于Monod 模型表達(dá)種-面積曲線的優(yōu)點(diǎn)在于，該模型既能確定出森林群落最小面積又能計(jì)算出最大樹種數(shù)。本研究用最大樹種數(shù)測(cè)算出的不同氣候帶森林群落樹種豐富度符合物種豐富度隨氣候帶由南（熱帶）到北（寒溫帶）逐漸減少的普遍規(guī)律，從而證實(shí)了用最大樹種數(shù)，通過數(shù)學(xué)手段獲得的期望值（在群落面積A→+∞時(shí)的樹種數(shù)），測(cè)度森林樹種豐富度的可行性。雖然傳統(tǒng)森林最小調(diào)查面積所對(duì)應(yīng)的樹種數(shù)也符合不同氣候帶豐富度變化規(guī)律，但還是沒有解決不同群落在相同面積上進(jìn)行樹種數(shù)的比較問題。